Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза

Проблема структурно-функциональной организации биогеоценоза — одна из самых трудных, если не самая трудная в биогеоценологии. Здесь еще много неясного, требующего дальнейшего осмысливания и разработки. В особенности в отношении того, как, в какой последовательности и какой логической взаимосвязи и причинно-следственной взаимообусловленности происходит сочетание известных элементов структурно-функциональной организации биогеоценотических систем, обеспечивающее непрерывность их существования в пространстве и во времени.

1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение

Биогеоценоз — это не хаотическое сочетание его составных элементов и структурных частей, а соответствующим образом организованная и упорядоченная биокосная система. Эта упорядоченность и организованность биогеоценозов, как указывает Н. В. Дылис (1974), проявляется «в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косных тел» (с. 14). Суть упорядоченности и организованности биогеоценотических систем состоит в обеспечении нормального и бесперебойного функционирования, как их составных элементов разного ранга, так и системы в целом. Иными словами, обеспечить возможность биогеоценотической системе успешно осуществлять, по выражению Дылиса, «свою генеральную функцию—материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза и между биогеоценозом и окружающей его средой» (с. 14).

Под структурой биологических и биокосных систем в биологической литературе, по словам В. В. Мазинга (1973), понимается «пространственно-временная организация целостных систем, выражающая закономерные связи морфологических и функциональных элементов...» (с. 148). Он различает три направления в трактовке понятия структуры ценоза: а) структура как синоним состава ценоза, т. е. его популяционно-видовой, экобиоморфный и ценотический состав; б) структура как синоним строения ценоза, т. е. эколого-ценотическое пространственное расчленение его на вертикальные и горизонтальные по отношению к земной поверхности структурные части; в) структура как совокупность связей между ценопопуляциями и компонентами ценоза—трофические и другие, обеспечивающие обмен веществ и энергии в нем.

Н. В. Дылис (1974, 1978) также различает три аспекта структуры биогеоценотических систем: а) структурно-физический аспект, характеризующий пространственную группировку и размещение живых и косных компонентов в пределах биогеоценоза; б) функциональный аспект, отражающий взаимоотношение и работу этих живых и косных компонентов в процессе функционирования биогеоценоза как целостной системы; в) временной аспект, под которым имеется в виду динамика «работы» биогеоценоза и биогеоценотической деятельности его компонентов в течение суток, вегетационного периода, года, ряда лет. Н. В. Дылис, как видно, исключает из понятия структуры биогеоценоза данные, характеризующие его состав, но зато вводит понятие о временном аспекте, отражающем изменение строения и работы биогеоценоза во времени. В свою очередь В. В. Мазинг считает, что нет достаточных оснований для выделения временного аспекта структуры биогеоценоза, поскольку все материальные структуры существуют в пространстве и во времени. Важно также отметить, что оба автора подчеркивают тесную взаимную связь выделяемых ими аспектов в строении и организации биогеоценозов, как разные стороны одного и того же явления.

При рассмотрении изложенных представлений В. В. Мазинга и Н. В. Дылиса о структурно-функциональной организации биогеоценозов, по нашему мнению, следует иметь в виду, что аспект структуры, характеризующий популяционно-видовой, экобиоморфный и ценотический состав биогеоценоза, нет оснований относить к «структуре» ценоза. В данном случае речь идет именно о составе и составных элементах биогеоценоза, а не о структуре, не о строении и не о структурных частях его. Составными элементами биогеоценоза, как было сказано ранее, являются биологические виды (точнее, видовые популяции), облекающиеся в процессе бытия в соответствующие жизненные формы (экобиоморфы), и биоценотипы высших живых существ—растений и животных. К структурным же частям морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза относятся так называемые биогеогоризонты и парцеллы. От морфологической структуры биогеоценоза, как резонно подчеркивают и Мазинг и Дылис, следует отличать его функциональную организацию, функциональными структурными единицами которой являются пищевые (кормовые) цепи и сети и так называемые консорции.

В то же время В. В. Мазинг (1973У обращает внимание на взаимосвязь строения и функции биогеоценотических систем. «Конфигурация и размещение структурных элементов,—пишет он,— являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяет в значительной мере морфологию ценозов» (с. 150). Следовательно, структура и функции биогеоценоза должны рассматриваться в единстве. При этом в процессах взаимодействия структуры (как выразителя формы) и функции, надо полагать, и на ценотическом уровне примат принадлежит последней, хотя, как известно, возникшая под ее воздействием и во взаимосвязи с ней форма не остается пассивной, а в соответствующих условиях начинает (по принципу обратной связи) оказывать воздействие на функцию.

Исходя из сказанного, мы полагаем, что наиболее целесообразно рассмотрение вопросов, связанных с проблемой функциональной организации биогеоценозов, предпослать рассмотрению их морфологической (физической) структуры. «Функциональная структура (организация.— Л. Я.),—пишет В. В. Мазинг (1980),— это сеть взаимоотношений их элементов, раскрывающая сущность и механизм «работы» этих систем» (с. 57). Следовательно, прежде всего, необходимо с возможной тщательностью и полнотой рассмотреть основные функциональные структурные единицы функциональной организации биогеоценозов, т. е. пищевые (кормовые) цепи и сети и консорции, а затем всесторонне проанализировать и обсудить их место, роль, взаимосвязь и соотношение в составе и функционировании биогеоценотических систем.