16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана

В состоянии и развитии морских и океанических биогидроценозов разного типа происходят различного рода периодические изменения во времени, называемые временными аспектами, которые рассматриваются как формы существования водных сообществ и биогидроценозов в целом. К. В. Беклемишев (1969) различает суточные, приливно-отливные, сезонные и годичные аспекты. Временные аспекты биогидроценозов, по его словам, характеризуются численностью, активностью и распределением гидробионтов во времени, а иногда и частичным периодическим изменением, колебанием видового состава данного биогидроценоза. Периодическая смена аспектов, т. е. переход сообщества и биогидроценоза как такового, из одного состояния в другое происходит в результате действия целого ряда внутренних и внешних факторов и явлений: популяционных процессов гидробионтов, периодического изменения их состава и численности особей, периодичности в развитии последних, вертикальных миграций и пространственных перемещений животных, изменения внешних условий вследствие смены дня и ночи или времен года и пр. В пелагиали, как отмечает К. В. Беклемишев, смена аспектов нередко происходит в результате частичной смены или модификации океанических вод. В арктических областях она может быть обусловлена циклонами, а в тропиках—временными перестройками самих биотопов.

Происходящие в умеренных и высоких широтах сезонные изменения в количестве и массе фито- и зоопланктона В. Г. Богоров называет биологическими сезонами. В открытом океане он различает четыре биологических сезона. Наиболее ярко внешне выраженными из них он считает а) биологическую весну, характеризующуюся бурным развитием фитопланктона, вызывающим «цветение» воды, и б) биологическую осень, для которой характерно обильное развитие зоопланктона; другие сезоны — в) биологическое лето и г) биологическая зима—не столь ярки и красочны, как первые два. Установлено также, что биологические сезоны по-разному проявляются в разных широтах. Так, в арктических морских водах вегетация фитопланктона длится 1—2 месяца, в тропиках же — почти круглый год, захватывая и «биологическую зиму». Фито- и зоопланктон в Арктике развивается лишь в период «биологического лета».

Сезонные изменения морских и океанических биогидроценозов разного типа внешне выражаются в закономерном чередовании определенных аспектов в течение года. Однако характер сезонной периодической смены аспектов биогидроценозов в годичном цикле при определенных условиях может быть настолько существенным, что в конечном итоге может привести к коренной смене биогидроценозов данного типа другими биогидроценозами того же типа и, следовательно, к смене всего трофически взаимосвязанного населения на занимаемом ими водном пространстве.

Что же касается развития биогидросферы, то оно рассматривается В. Г. Богоровым на фоне эволюции Мирового океана в целом. Автор выделяет такие стадии существования океана, как а) абиотическая, характеризующаяся химическим этапом возникновения и эволюции жизни на Земле, и б) биотическая, для которой характерно все усиливающееся воздействие на природу океана развивающейся живой материи. По масштабу событий в эволюции Мирового океана В. Г. Богоров различает два этапа. Первый этап характеризуется восстановительными условиями водной среды и господством анаэробных гетеротрофных организмов в составе его обитателей. Второй этап отличается преобразованием водной среды океана из восстановительной в окислительную в результате образования хлорофилла и воздействия хлорофиллоносных организмов (типа сине-зеленых водорослей); разнится он также развитием в связи с этим аэробных гетеротрофов (типа простейших животных форм).

Следовательно, на втором этапе эволюции Мирового океана наряду с гетеротрофным получает развитие автотрофный тип питания живых существ. Иначе говоря, развиваются простейшие формы растительного и животного мира и примитивные формы водных ценотических систем — протоценозы. Все это привело к обогащению водной и надводной воздушной среды океана кислородом и азотом и к образованию в верхних слоях атмосферы озонового экрана, что создало необходимые условия для развития жизни и на континентах. Имеющиеся данные о ходе эволюции биогеоценозов и биогеоценотического покрова на суше изложены в VII главе.

1 Термины биоценотические функции и функционально-биоценотические группы, выделяемые по типу питания, принадлежат Д. В. Панфилову (1966).

2 Грибы в последнее время выделяются в особое «царство» органического мира.