Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы

Разработка проблемы классификации биогеоценозов в основном принадлежит перу Н. В. Дылиса (1964, 1975, 1978) с участием А. И. Уткина (1968) и др. Имеются в литературе и данные других авторов по некоторым принципиальным вопросам этой проблемы, к работам этих авторов мы будем обращаться в ходе рассмотрения или обсуждения данной проблемы.

1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу

До появления в науке понятий «биогеоценоз» и «экосистема» природные комплексы живых существ, как известно, с легкой руки К. Мёбиуса (1877) стали называться биоценозами. В соответствии с этим одной из первых классификаций природных единств была система классификации биоценозов, составленная американским экологом Клюгом (Klugh, 1923). Как и ранние системы классификации растительных сообществ, классификация биоценозов А. Клюга была топологической. Это и понятно, так как составление такой классификации гораздо проще, чем эколого-ценологической классификации, поскольку не требует познания самих растений, животных, их сочетаний в ценозы и др. А. Клюг установил такую иерархическую систему таксономических единиц для классификации морских биоценозов: association (ассоциация)» systasis (группа ценозов), coenosis (ценозы).

В развернутом виде классификация морских биоценозов А. Клюга выглядела так:

I. Пелагическая ассоциация

1. Верхнепелагическая группа ценозов.

2. Среднепелагическая группа ценозов.

3. Нижнепелагическая группа ценозов.

II. Бентическая ассоциация

1. Верхнебентическая группа ценозов:

а) ценоз скалистого дна; в) ценоз гравийного дна;

б) ценоз песчаного дна; г) ценоз илистого дна.

2. Среднебентическая группа ценозов:

ценозы такие же, что и в 1-й группе.

3. Абиссальная группа ценозов.

2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.

А. П. Шенников (1964), опираясь на мнение канадского ботаника В. Крайины (Krajina, 1960), считавшего топологические классификации биологических и природных объектов первой ступенью в разработке классификационной проблемы, пришел к заключению, что второй ступенью является фитоценологическая классификация; биогеоценологическая же классификация природных комплексов явится третьей ступенью разработки этой проблемы. Специфичность и сложность ее А. П. Шенников видел в том, что она должна строиться на более совершенном изучении взаимосвязей между типами ценозов и средой, на более глубоком познании различных группировок живых существ как элементов биогеоценозов, являющихся участками биосферы (фитогеосферы), как носителей различий в энергетическом балансе между «живой» и «мертвой» средой, «обладающих различиями в процессе аккумуляции и трансформации энергии, в обмене энергии и веществ в биосфере» (с. 410).

Проблема классификации растительных сообществ (фитоценозов) и отчасти некоторых природных систем наиболее тщательному обсуждению в нашей стране подверглась в 1959 году на посвященном этой проблеме совещании в Институте биологии Уральского филиала АН СССР в Свердловске и в 1971 году на совещании по классификации растительности, созванном научным советом по проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного покрова АН СССР» и Всесоюзным ботаническим обществом в Ленинграде.

Некоторые из опубликованных в периодических изданиях работ, затрагивающих вопросы классификации природных единств, заслуживают пристального внимания. В частности, Н. В. Тимофеев-Ресовский (1961) обращает внимание на то, что классификационная система в биогеоценологии должна основываться «на типах геохимической работы биогеоценозов и типах сообществ» (с. 26), а также на то, что такого рода классификационная система является типологической, а не пространственной, т. е. не территориальным подразделением биогеоценотического покрова.

Своеобразный подход к классификации растительных сообществ (фитоценозов) и ряда природных единств (комплексов) предложил на первом из этих совещаний В. Б. Сочава (1961). Во-первых, подчеркнуто рассматривая растительное сообщество как автотрофную базу, с которой неразрывно связаны в своем существовании многие беспозвоночные и позвоночные животные, В. Б. Сочава считает, что сформировавшиеся на этой основе биоценозы становятся непременными компонентами таких природных единств, как физико-географическая фация и экосистема или биогеоценоз. Во-вторых, между последними тремя понятиями он не склонен видеть существенных различий. Экосистему Тенсли и биогеоценоз Сукачева В. Б. Сочава рассматривал как «физиографические комплексы», одновременно с этим считая, что «территориально биогеоценоз и элементарная экосистема — это та же физико-географическая фация, но трактуемая в других аспектах» (с. 7). Правда, физико-географическую фацию он считает более универсальным образованием, что, по его словам, обязывает «к анализу взаимоотношений не только между биотическими и абиотическими компонентами комплекса, но и к изучению связей в пределах абиотической части фации)» (с. 7), т. е. уделять внимание не только биоэнергетическим, но и локальным геофизическим процессам.

Исходя из этих теоретических посылок, В. Б. Сочава (1961) нашел возможным построить сравнительную систему таксономических единиц для параллельной классификации фитоценозов, биоценозов, физико-географических фаций и биогеоценозов (экосистем), которая и приводится нами (табл. 2).

Таблица 2