4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере

Обменные процессы живых компонентов биогеоценоза протекают с затратой энергии. Энергия рассматривается, как способность производить ту или иную работу. Это свойство ее определяется двумя законами термодинамики. Первый закон в формулировке Ю. Одума (1975) гласит: «...энергия может переходить из одной формы в другую, но она не создается заново и не исчезает». Согласно второму закону, «процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную» (с. 52). Следствием этих законов является то, что циклической циркуляции, оборачиваемости в ходе внутриценозного круга биологического круговорота подвергаются лишь материальные ресурсы биотопа (органические и минеральные вещества и содержащиеся в них различные химические элементы). Что же касается заключенной в органическом веществе потенциальной энергии, то она расходуется в процессе функциональной деятельности живых компонентов биогеоценоза необратимо для него, переходя в процессе дыхания в тепловую форму и рассеиваясь в виде теплового излучения в ближайшем космическом пространстве. Иначе говоря, поток энергии в биогеоценозе ориентирован в одном направлении. Израсходованная внутри биогеоценоза и в биогеосфере энергия не восстанавливается, а потому для нормального функционирования необходим непрерывный приток энергии извне. Все это, по словам Ю. А. Жданова (1973), свидетельствует об ограниченной, конечной природе биогеоценозов и биогеосферы. «Ни одно природное тело, будучи вырвано из всеобщей связи,—пишет он, не обладает активностью, самодвижением. Свойством бесконечного самодвижения обладает лишь материя в целом» (с. 13). Однонаправленный поток энергии и круговорот веществ в биокосных системах Е. П. Одум (1968) объявляет «двумя великими принципами или законами общей биологии, так как они одинаково применимы ко всем условиям существования и ко всем организмам, включая и человека» (курсив наш.—Л. Н.) (с. 52).

Основным источником энергии на Земле, как известно, является поступающая из ближайшего космоса лучистая энергия солнечной радиации. Но, кроме того, как утверждает В. А. Ковда (1973) со ссылкой на В. И. Вернадского, живым веществом биосферы частично используется космическая атомная энергия радиоактивного распада и энергия рассеянных элементов, исходящих из галактики. Вся эта поступившая из космоса энергия находится на нашей планете, по словам В. А. Ковды, в действенном состоянии, выполняя целый ряд важнейших функций в биосфере, и в потенциальном состоянии, которое под действием живого вещества постоянно переходит в действенное. Однако способностью усваивать и аккумулировать солнечную энергию обладают только хлорофиллоносные автотрофные растения. Поэтому источником энергии гетеротрофным организмам служит биомасса: для животных-фитофагов и зоофагов—живая растительная или животная биомасса, а для микроорганизмов и животных-сапрофагов—отмершая биомасса живых существ и продукты их метаболизма и деструкции остатков и отбросов.

Поступление солнечной энергии на земную поверхность и расходование ее на различного рода процессы в биокосных системах измеряется в энергетических единицах — калориях. Основными единицами энергии принято считать калорию (кал), которая, как известно, представляет собою количество тепла, необходимого для повышения температуры 1 г (1 мл) воды на 1°С (при 15° С), и килокалорию (ккал) — количество тепла, необходимого для повышения температуры 1 кг (1 л) воды на 1°С (при 15°С).

В специальной литературе имеются некоторые сведения об интенсивности солнечной радиации и общем количестве поступающей на Землю лучистой энергии. Так, по данным П. Дювиньо и М. Танга (1968), поступающая на поверхность земного шара солнечная энергия составляет 5·10²⁰ ккал/год (15,3·10⁸ кал/1 м² в год), в том числе на континенты поступает в год 1,4·10²⁰ ккал и на Мировой океан—3,6·10²⁰ ккал. Большая часть этой энергии отражается атмосферой и поглощается водяными парами. Количество энергии, достигающей поверхности растительного покрова, зависит от географической широты местности: в средних широтах ее приходится около 9 млрд. кал/га в год. По данным Ю. Одума (1975), на верхнюю границу биосферы поступает солнечной энергии 2 кал на 1 см² в 1 мин. Но после прохождения ее через слой атмосферы на зеленый ковер автотрофных растений падает не более 1,34 кал/см² в минуту, или в среднем за сутки 300—400 кал/см² (с варьированием от 100 до 800 кал/см²). А. А. Ничипорович и И. А. Шульгин (1976) приводят данные фотосинтетически активной радиации (ФАР) в пределах Советского Союза. Количество ФАР, поступающей за вегетационный период (при температуре выше 5—10° С), колеблется по физико-географическим (ландшафтным) зонам от 1—1,5 до 4—5 млрд. ккал/га.

Достигающая земной поверхности лучистая энергия состоит примерно на 45 % из видимого света, на 45 %—из инфракрасного излучения и на 10 %—из ультрафиолетового излучения. Зеленая автотрофная растительность, как указывает Ю. Одум, наиболее интенсивно поглощает необходимые для фотосинтеза оранжево-красные лучи, в особенности дальние; ближнее же красное излучение, несущее основную часть тепловой энергии, по его выражению, как бы отбрасывается листвой, предохраняя тем самым растение от перегрева в жаркие летние дни.

Используется поступившая на земную поверхность световая солнечная энергия разнообразными природными биогеоценозами и человеком в сельскохозяйственном производстве и в лесном хозяйстве. Вносится эта лучистая энергия в природные биогеоценозы и в культурные посевы и посадки через популяции автотрофных зеленых растений, обладающих способностью посредством хлорофилла фиксировать солнечную радиацию с длиной волны от 380 до 700 ммк и использовать ее на фотосинтез и другие процессы жизнедеятельности. Но фиксируется автотрофами (фототрофами) лишь небольшая часть поступающей на зеленый сухопутный или голубой водный экран лучистой радиации Солнца. Наземной сухопутной растительностью, по данным Ж. Леме (1976), в среднем улавливается 1 % от падающей на ее поверхность солнечной радиации, в континентальных водоемах—от 0,1 до 1 %, в морях и океанах—лишь 0,2 %. В частности, лесными сообществами умеренного пояса, по данным Ю. Одума, фиксируется до 1—1,5 % от поступающей солнечной энергии, а влажно-тропическими лесами—до 5 %. Однако наибольшим количеством фиксируемой энергии, по тем же данным, отличаются сообщества коралловых рифов, аллювиальных равнин, эстуариев или лиманов (полузамкнутых прибрежных водоемов) и такие сельскохозяйственные культуры, как сахарный тростник, кукуруза, просо и др. Некоторые из этих сообществ и названных растений способны фиксировать солнечную энергию до 25 кал/1 м² в год.

Коэффициент использования лучистой энергии Солнца природных ценозов и культурных растений, называемый коэффициентом полезного действия (КПД),—это отношение аккумулированной автотрофами в органическом веществе валовой первичной продукции энергии к поступившей на их поверхность лучистой энергии Солнца. По данным Н. А. Ефимовой (1977), КПД фотосинтетически активной радиации (ФАР) естественной растительности составляет в пустынях менее 0,1 %; в полупустынях умеренного пояса, сухих саваннах и редколесьях—от 0,1 до 0,5 %; в зоне сухих степей умеренного пояса и тропических саваннах и редколесьях—от 0,5 до 1 %; в субполярных и полярных широтах Евразии и Северной Америки—от 1 до 1,5—1,8 % и в зоне субтропических и тропических лесов—от 1,5 до 2 %. КПД ФАР естественной растительности на различных материках земного шара также далеко не одинаков: в Европе он равен 1,26 %; в Южной Америке—1,13; в Северной Америке—0,94; в Азии—0,88; в Африке он падает до 0,59, а в Австралии—до 0,44 % (с. 197).

М. И. Будыко (1977) приводит данные об использовании ФАР естественной растительностью на территории Советского Союза. КПД ФАР естественной растительности в среднем по Союзу составляет 0,8 % (по другим данным, 1,09 %), варьируя по отдельным провинциям и областям в зависимости от особенностей теплового и водного режимов в значительных пределах. На Черноморском побережье Кавказа КПД ФАР равен 1,8—2 %; на территории европейской части СССР (за исключением засушливого юга и юго-востока) — 1—1,2; в центральной части Западной Сибири, на юге Хабаровского края и в Приморском крае—1; в пустынях и полупустынях Средней Азии он снижается до 0,2—0,1 % (с. 179). КПД ФАР сельскохозяйственных растений в пределах Советского Союза, по А. А. Ничипоровичу, в среднем составляет 1—1,5 % с варьированием от 0,25 до 4—5 % у таких культур, как кукуруза и сахарная свекла, при хорошей обеспеченности их влагой и минеральным питанием.

Вообще КПД световой энергии при фотосинтезе, как отмечает В. Лархер, в действительности бывает значительно ниже теоретической величины, равной 33 %. Но зато «растительная фабрика»,— пишет Ж. Леме (1976),—покрывает огромные пространства и функционирует многие дни в году или даже весь год» (с. 108).

«Фотосинтез в самой общей форме, — пишут А. М. и Д. М. Гродзинские (1973),—определяется как процесс использования энергии квантов видимого света для восстановления двуокиси углерода (СО₂) до уровня углеводов. Свободная энергия, используемая любой живой клеткой, в конечном счете, связана с запасанием солнечного света в химических связях соединений, возникающих при фотосинтезе» (с. 416). При этом на 1 грамм-атом поглощенного углерода, по В. Лархеру (1978), фиксируется 114 кал энергии (с. 39). Следовательно, как отмечает Б. А. Быков (1970), «процесс фотосинтеза замечателен тем, что в противоположность другим совершающимся на Земле энергетическим процессам он ведет к аккумуляции энергии, к повышению энергетического уровня биосферы» (с. 141).

По данным А. М. и Д. М. Гродзинских, на нашей планете зелеными растениями ежегодно образуется около 100 млрд. т. органических веществ, в которых заключается около 450·10¹⁵ ккал солнечной энергии, воплощенной в виде энергии химических связей. При этом растениями ассимилируется около 170 млрд. т. углекислоты, фотохимически разлагается около 130 млрд. т. воды, из которой выделяется 115 млрд. т. свободного кислорода. Таким образом, зеленый растительный покров Земли выступает производителем и аккумулятором огромного количества органических веществ и заключенной в них потенциальной энергии, за счет которой живет, функционирует и развивается весь остальной органический мир, в том числе и человек. Помимо того, он является поглотителем избыточной углекислоты атмосферы и поставщиком жизненно необходимого для всех живых существ кислорода.

Разумеется, приведенные данные о количестве синтезируемых растительными сообществами земного шара органических веществ, составляющих так называемую первичную продукцию, весьма приблизительны, ориентировочны. Об этом можно судить хотя бы по тому, что количественные данные разных авторов о первичной продуктивности Земли значительно расходятся. Так, если А. М. и Д. М. Гродзинскими (1973) годовая первичная продуктивность растительного покрова земного шара оценивается в 100 млрд. т., то по расчетам П. Дювиньо и М. Танга (1968) она составляет 83, а по Р. Дажо (1975) —лишь 61 млрд. т.; с другой стороны, по данным американских исследователей, приведенным П. Дювиньо, годовая первичная продуктивность Земли достигает в среднем 140 млрд. т. (от 70 до 280 млрд. т), а М. И. Будыко (1977) оценивает ее даже в 200 млрд. т.

Определенный интерес представляют данные П. Дювиньо и М. Танга о распределении годовой первичной продуктивности суши земного шара в количестве 52,9 млрд. т. по зональным экосистемам (типам ландшафтов). Так, на долю леса приходится 28,4 млрд. т.; степей и лугов—10,4; пустынь—5,4; полярные земли бесплодны, продукция обрабатываемых земель составляет 8,7 млрд. т. (с. 110).

Формирование первичной продукции автотрофными растениями в процессе фотосинтеза и отчасти хемосинтеза трактуется Б. Д. Абатуровым (1979) как «первый и наиболее ответственный этап биопродукционного процесса, с которым связано образование всего объема биологической продукции в экосистеме» (с. 7). На дальнейших этапах биопродукционного процесса, как он вполне резонно отмечает, происходит лишь трансформация созданного автотрофами органического вещества. Сам же биопродукционный процесс он рассматривает как комплексный процесс, который осуществляется в биокосных системах, в особенности в экосистемах пастбищного типа, и который включает образование как первичной, так и вторичной продукции, а также использование той и другой соответствующими ценопопуляциями живых существ на разных трофических уровнях пищевых цепей этих биокосных систем. Такая трактовка биопродукционного процесса названным автором представляется нам чрезвычайно важной с биогеоценотической точки зрения, ибо она вскрывает самую суть, сердцевину материально-энергетических обменных процессов, совершающихся в биогеоценозе, обеспечивающих его нормальное функционирование и поступательное развитие.