Глава II Биогеоценология и ее объект

1. Биогеоценология как наука

Биогеоценология, как было сказано ранее,—это наука о биокосных системах разного ранга—биогеоценозах и биогеоценотическом покрове Земли, материальной основой которых являются области концентрации живого вещества на земной поверхности, пленки и сгущения жизни (по Вернадскому, 1926). Главной же целью биогеоценологии, как пишет Н. В. Дылис (1978а), является «расшифровка структурно-функциональной организации элементарных ячеек биогеоценотического покрова, в смысле Сукачева— биогеоценозов, и анализ всего того разнообразия связей и взаимодействий, которые существуют между составляющими их материальными компонентами и которые при ведущем значении живых компонентов создают сложную, но целостную и реальную... биокосную систему» (с. 65).

Учение В. И. Вернадского о биосфере—более широкая по объему наука, чем биогеоценология, так как охватывает своим исследованием весь слой жизни на Земле, включая рассеянные в пространстве одиночные организмы, биосферу как особую специфическую оболочку земного шара, находящуюся под непрерывным воздействием социального человека со дня появления его на Земле. Это, по-видимому, и послужило для А. П. Шенникова (1964) основанием рассматривать биогеоценологию как «часть нового синтетического учения о биосфере Земли» (с. 18).

2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова

Объектом исследования биогеоценологии принято считать биогеоценозы как ячейки биогеоценотического покрова Земли (по Сукачеву, 1964а), биогеосферы (по Дылису, 19696). Но такое представление об объекте науки биогеоценологии, по-видимому, будет неполным. В действительности объект исследования биогеоценологии является как бы двуединым, включающим биогеоценоз и биогеосферу в целом, объединенные, как отмечено, единством материального субстрата. Биогеоценозы, образующие в своей совокупности биогеосферу нашей планеты, обычно рассматриваются при этом как элементарные целостные, т. е. далее неделимые без нарушения их функционального единства и жизнеспособности, иерархически соподчиненные единицы биогеосферы. Такого же мнения придерживается и Ю. А. Львов (1979), считающий, что объектами биогеоценологии являются биогеосфера и ее индивидуальные единицы—биогеоценозы.

Однако наряду с этим как в нашей стране, так и за рубежом издавна бытуют и другого рода воззрения на растительный, а позднее и биогеоценотический покров Земли, суть которых состоит в постулировании идеи непрерывности этих общепланетарных образований, так называемого континуума, в отрицании дискретности их, т. е. возможности выделения в их составе реально существующих относительно обособленных единиц—фитоценозов и соответственно биогеоценозов. «Такой взгляд полностью отрицает самое существование в биогеоценозах взаимоотношения между организмами, закономерности их ассоциирования, авторегуляцию ценозов и пр. Он, по существу, отрицает биоценозы и фитоценозы в современном их понимании и противоречит многочисленным фактам, накопленным фитоценологией»,—пишет Б. А. Быков (19706, с. 9).

Идея непрерывности растительного покрова была высказана Л. Г. Раменским еще в 1910 году и развивалась им до конца дней своих. В основе ее лежит выведенное им «правило» экологической индивидуальности растений, в силу чего каждое растение имеет свою кривую размещения в рельефе в соответствии с градиентом факторов среды. Постепенное изменение условий увлажнения или какого-либо другого экологического фактора по мере, скажем, понижения положительного элемента рельефа, по мнению Раменского, влечет за собой столь же постепенное изменение видового состава растительности, что лишает возможности разделения ее на растительные группировки—фитоценозы. Однако представление о растительности как «зеркале местообитания», по мнению Дю-Рие (Du-Rietz, 1921) и В. Н. Сукачева (1931), является механистическим, игнорирующим учение Ч. Дарвина о «борьбе за существование». В действительности же вследствие конкуренции совместно произрастающих растительных видов происходит взаимное вытеснение их с менее благоприятных для каждого из них позиций в более благоприятные в пределах зоны контакта, что ведет к все более отчетливому разграничению их и пространственному обособлению в более или менее экологически, и ценотически однородные растительные группировки и, в конечном итоге, к формированию различных, соседствующих друг с другом растительных сообществ (фитоценозов).

Концепция непрерывности (континуума) растительного покрова независимо от Раменского возникла и издавна развивается в ряде зарубежных стран—в США, Франции, Англии, Италии и др. Сторонники этой концепции имеются и в нашей стране. Так, В. И. Василевич (1969) пишет о постепенном переливании одного фитоценоза в другой и невозможности разделения растительности на какие-либо единицы в силу экологической специфичности растительных видов и якобы отсутствия в природе дискретных экотопов, что, кстати сказать, не соответствует действительности и, в частности, опровергается указанием Ю. Одума (1975) на наличие «дискретности наземной среды» (с. 70). Б. М. Миркин и др. (1978) в своей краткой справке о развитии фитоценологии утверждают, что концепция непрерывности растительности как ее коренного свойства является прогрессивной, единственно правильной, якобы знаменующей собой рождение нового, современного этапа в развитии этой науки, пришедшей на смену устаревших, по его словам, представлений фитоценологов о дискретности растительного покрова и признании ими взаимоотношений между растительными видами в качестве главного фактора организации растительных сообществ.

Из сказанного следует, в частности, что концепция континуума в растительном (да и в биогеоценотическом) покрове базируется на признании ее сторонниками примата внешних связей в сообществах над внутренними, что не соответствует действительности. П. М. Рафес по этому поводу пишет: «...континуум можно видеть либо в наличии экотонов (переходных полос.—Л. Н.), либо в градиентном расположении ассоциаций или популяций в соответствии с величиной появления какого-нибудь признака. Однако нельзя на этом основании отрицать реальность отграниченных в природе ассоциаций» (1980, с. 83).

Противопоставление друг другу идеи непрерывности растительного покрова, с одной стороны, и представления о его дискретности, т. е. признания наличия в природе фитоценозов как элементарных единиц его,—с другой, с нашей точки зрения является методологически несостоятельным, а потому лишенным смысла. Имеется достаточно оснований для признания того, что растительность, а равно и биогеоценотический покров обладают свойством непрерывности если не в глобальном масштабе, то, по крайней мере, в пределах того или иного региона, массива. Однако как растительный покров, так и биогеосфера в целом—это не аморфные (бесформенные) природные образования и не конгломерат из хаотически разрозненных элементов, а определенным образом структурно организованные живым веществом и космическими воздействиями динамически устойчивые планетарные системы, слагающиеся из иерархически соподчиненных элементов, каковыми являются фитоценозы в первом случае и биогеоценозы—во втором. Следовательно, наряду и одновременно со свойством непрерывности названным планетарным системам присуще и свойство дискретности, т. е. способности к образованию относительно самостоятельных, пространственно и качественно обособленных элементарных ценотических единиц разного ранга. «Сплошная живая пленка Земли распадается на в значительной степени дискретные единицы—биогеоценозы, — пишут Н. В. Тимофеев-Ресовский и А. Н. Тюрюканов (1966).—Биогеоценозы—это структурные единицы («блоки»), из которых состоит биосфера и в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов» (с. 120) Г Сходные мысли высказываются Ю. М. Свирежевым и Е. Я. Елизаровым (1972), по словам которых биогеоценоз как элементарная единица биосферы выделен удачно с применением определенных природных ограничений, «количество и интенсивность связей внутри выделенной области гораздо выше, чем между этой областью и окружающим ее пространством» (с. 11). А большая мощность внутренних связей по сравнению с внешними, по мнению П. М. Рафеса (1970),—обязательное условие разграничения природных комплексов. Каждый биогеоценоз, по словам В. А. Абакумова (1975), обладает также своей неповторимой химической индивидуальностью, а Н. В. Дылис (19786) указывает на то, что «в каждом биогеоценозе создается свое специфическое поле излучений, отличное от генерализованного термодинамического поля всей биосферы» (с. 66).

Таким образом, методологически верной научной основой решения рассматриваемой проблемы является не противопоставление друг другу непрерывности и дискретности растительного и биогеоценотического покровов Земли, а признание объективно существующего единства этих присущих им свойств.

Характерно, что сторонники концепции континуума все же не могут обойтись без выделения тех или иных элементарных единиц растительности или биогеосферы. Однако выделяемые ими с применением различных статистических методов различные по объему группировки рассматриваются как собрания абсолютно автономных, чисто случайных в данном местообитании организмов, а потому объявляются условными, эмпирическими; условными объявляются и границы между ними.

Перейдем к более детальному рассмотрению первой составляющей части объекта исследования науки биогеоценологии, т. е. биогеоценоза.