4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов

Большинством современных биологов соответствующих специальностей биогеоценоз рассматривается как система, которая по сложности своего состава и строения полностью отвечает требованиям, предъявляемым к «очень большим системам», по выражению Эшби (цит. по В. Д. Александровой, 19646, с. 501), а потому допускает применение системного подхода к его изучению. Необходимость системного подхода к изучению тех или иных объектов или явлений обусловлена, как известно, невозможностью охватить их обычными методами со всей мыслимой полнотой в силу большой сложности их или большой продолжительности существования во времени. Основными предметами исследования при системном подходе являются системы и их элементы и, очевидно, взаимосвязи между элементами системы. Суть же системности, как пишет К. А. Куркин (1981), заключается в том, что «динамика всех элементов скоординирована и направлена на поддержание существования системы, ее относительной замкнутости, целостности, сфокусирована на осуществление ее интегральных функций. Не менее важно и то, что за счет внутрисистемных взаимодействий возникают особые интегральные... системные качества, отсутствующие у слагающих систему элементов» (с. 54). Им выделяются также промежуточные между системой и элементами структуры, более крупные из которых названы подсистемами, а мелкие—блоками.

Не вызывает сомнения, что живая составная часть биогеоценоза как биокосной системы формируется из видовых популяций — растительных, животных, микробных, являющихся исходными элементами его, а косная—из взаимодействующих между собою различных факторов воздушной, почвенной или водной среды. Каким же образом происходит объединение этих разнородных по своей природе живых и косных элементов в единства более высокого ранга—биоценоза, с одной стороны, и экотопа (биотопа)—с другой, и через какие соподчиненные промежуточные ступени этот процесс протекает? Рассматривая этот вопрос, надо иметь в виду следующее: во-первых, всякая, сложная система., (или подсистема) отличается от простого множества тем, что она представляет собою совокупность совместно находящихся и между собою взаимодействующих элементов и их сочетаний, обладающая в силу этого свойством целостности, т. е. определенной устойчивостью, организованностью, упорядоченностью своего состава и строения. В. Н. Садовский (1972) по этому поводу пишет, что хотя степень целостности разных систем неодинакова, но нет систем, которые вообще не обладали бы никакой целостностью и не имели бы никаких общих свойств. Во-вторых, в природе известны разные типы целостности и степень целостности различных систем. Наряду с органическим целым (организм и т. п.), где части в составе целого теряют свою самостоятельность, в природе существуют так называемые системные единства, относительная самостоятельность составных элементов и структурных частей которых в их составе сохраняется, хотя и в «снятом» (соподчиненном) виде. «Член того или иного системного единства может быть сам системным единством точно так же, как определенное системное единство может быть членом охватывающего его системного единства»,—пишет Р. Рокгаузен (1959, с. 77).

Прежде всего, рассмотрим с этих позиций объединение живых существ в биоценоз. Многие из современных биологов соответствующего профиля, вслед за Л. Г. Раменским и некоторыми американскими экологами, в противоположность В. Н. Сукачеву, считают, что объединение видовых популяций в биоценоз происходит непосредственно, минуя какие-либо промежуточные структурно-функциональные образования. Другие биологи (П. М. Рафес, 1970; В. В. Меншуткин, 1971; Т. А. Работнов, 1978; и др.) признают наличие промежуточных звеньев между видовыми популяциями и биоценозом в виде трофических групп пищевых цепей и сетей, таких, как автографы и гетеротрофы (в том числе животные и микроорганизмы), по Ю. Одуму (1975)—продуценты и консументы (в том числе макроконсументы и микроконсументы). Взаимодействие же живых существ в биоценозе, по мнению многих современных биологов, осуществляется непосредственно между особями и видовыми популяциями. Так, Т. А. Работнов, изложив взгляды В. Н. Сукачева по этому вопросу, пишет: «Однако взаимодействие между организмами в биоценозе происходит не на уровне сообществ растений, животных, микроорганизмов, а на уровне особей или «видовых популяций»» (1978, с. 6).

В действительности взаимодействие живых существ в биоценозе происходит как на том, так и на другом уровне. Дело в том, что в основе сочетания видовых популяций в биоценозы и функционирования биокосных систем, как отмечалось ранее, лежат взаимоотношения двоякого рода. 1. Дарвиновская межвидовая борьба за существование между видовыми популяциями: а) внутри, в рамках автотрофного растительного компонента; б) в рамках трофических биокомплексов (фитофагов, зоофагов I и II порядка) биотрофного животного компонента; в) в рамках функционально обособленных биокомплексов сапротрофного микробного компонента. Этот тип взаимоотношений между живыми существами в биоценозе действительно осуществляется на организменном уровне видовых популяций в острой межвидовой борьбе за позицию в рамках данного компонента или трофического биокомплекса (точнее, ценокомплекса) за место в экологической нише в его составе. 2. Вильямсовская трофоэнергетическая взаимосвязь между названными диаметрально противоположными по типу питания и направлению функциональной деятельности автотрофными и гетеротрофными компонентами, необходимым образом связанными друг с другом, обеспечивающими в силу этого бесперебойное функционирование системы в целом. Этот тип взаимоотношений живых существ в биоценозе осуществляется в основном на уровне целостных структурно-функциональных ценотических единств, а не на уровне особей или видовых популяций.

Что же касается косной составной части биогеоценоза, то объединение ее элементов в такие объективно существующие природные единства, как климатоп, включающий весь комплекс атмосферных явлений воздушной среды обитания живых компонентов, эдафотоп, представленный на суше почвой и почвенно-грунтовыми водами, и гидротоп в водной среде, не вызывает сомнений. Подвергается критике со стороны некоторых отечественных биологов разделение В. Н. Сукачевым биогеоценоза, как видно на схеме (см. рис. 2), на биоценоз как совокупность живых компонентов и экотоп (биотоп) как совокупность косных компонентов и представление его о взаимодействии их на этом уровне. В этом они, во-первых, видят попытку рассматривать биоценоз и экотоп (биотоп) в отрыве друг от друга, подчеркивая при этом, что они немыслимы друг без друга и в природе сливаются воедино. Так, Б. Г. Иоганзен пишет: «...лес или луг и другие подобные биоценотопы представляют подлинные единства: лес одновременно является и биоценозом и биотопом» (1964, с. 66). На этом основании они считают, что в термине «биогеоценоз», отражающем взаимосвязь биоценоза и экотопа (биотопа), надобность отпадает, ибо термин «биоценоз», по их мнению, полностью перекрывает, заменяет его, поскольку последний мыслится лишь в конкретной среде обитания. Во-вторых, как было отмечено ранее, взаимодействие живых существ с косной средой, как и друг с другом в биогеоценозе, по их мнению, осуществляется на уровне особей или видовых популяций с отдельными же разрозненными факторами среды (светом, температурой воздуха и почвы, влагой и т. п.).

При анализе приведенных возражений против раздельного рассмотрения биоценоза и экотопа (биотопа) в составе биогеоценоза, прежде всего, следует иметь в виду, что наличие взаимосвязи и взаимообусловленности тех или иных предметов или явлений природы не только не исключает, а, напротив, как было отмечено ранее, предполагает известного рода обособленность и относительную автономность взаимодействующих сторон. Не следует только забывать, что они представляют собою части, стороны единого целого. Во-вторых, на различие понятий и терминов «экотоп» и «биотоп» до сих пор нами не указывалось на том основании, что большинством отечественных биологов (в том числе и В. Н. Сукачевым) они рассматриваются как синонимы; при этом первый термин употребляется преимущественно в ботанической литературе, а второй — в зоологической. Между тем, по мнению А. П. Шенникова (1964), это разные понятия: экотоп—совокупность факторов физической (неорганической) природы, лишенной жизни, не заселенной живыми существами; биотоп же—экотоп, преобразованный биоценозом в процессе взаимодействия их друг с другом во внутреннюю его среду (биоценотическую среду, по терминологии Б. А. Быкова, 1970а, с. 154).

Что же касается самого процесса взаимодействия косной составной части биогеоценоза с другими его компонентами, уровня, на котором оно происходит, то при решении этого вопроса необходимо принять во внимание следующие обстоятельства: во-первых, активной стороной в этом (процессе выступают живые компоненты, которые избирательно извлекают из входящих в его состав компонентов косной среды необходимые для существования и развития материальные ресурсы; во-вторых, экологические факторы среды обитания воздействуют на живые существа и их сочетания комплексно, совокупно, а не разрозненно, хотя это и не исключает выделения среди них как ведущих, так и ограничивающих, лимитирующих факторов; в-третьих, эффективность воздействия совокупности почвенных или атмосферных факторов экотопа на организмы и их биокомплексы и обратное воздействие живых компонентов на экотоп, как правило, выше степени воздействия отдельных факторов среды или отдельных организмов при такого рода взаимодействии их.

Из этого видно, что взаимодействие живой и косной составных частей биогеоценоза, подобно взаимодействию живых компонентов между собой, протекает не только на уровне особей и видовых популяций с отдельными факторами среды, но и на уровне образуемых ими различного рода структурно-функциональных единств с совокупностью почвенных или атмосферных факторов среды обитания, в частности на уровне биоценоза и экотопа. В процессе такого рода взаимодействия, как было отмечено выше, экотоп преобразуется в биотоп, который становится в силу этого одной из сторон биогеоценоза, другую сторону последнего составляет биоценоз. Однако экотоп, как «физическое» окружение биоценоза в границах биогеоценоза, не исчезает при этом бесследно, экотоп с его факторами воздействия сохраняется в составе биогеоценоза, хотя и в соподчиненном положении. Таким образом, все живое «население» сформировавшегося биогеоценоза живет в условиях преобразованной и постоянно преобразуемой под воздействием живого «населения» биоценотической среды. Следовательно, биотоп (биоценосреда) в составе биогеоценоза, как указывает А. П. Шенников (1964),—это не сумма факторов внешней (физической) и внутренней (биогенной) среды, а весьма сложное, качественно своеобразное сочетание тех и других факторов в его границах.

Итак, биогеоценоз выступает перед нами как единство живого и косного вещества биогеосферы при активном воздействии живого на разных уровнях его организации, преобразовании им косной (абиотической) среды во внутреннюю (биоценосреду) в его составе и поддержании ее в относительно стабильном состоянии.

Таким образом, в биогеоценозе, как системе чрезвычайно сложного состава и структуры, имеет место взаимодействие и отдельных организмов внутри популяции, и самих видовых популяций, а также образуемых ими разнообразных биологических и ценотических групп, как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Однако взаимодействие живых существ на этом уровне осуществляется, так сказать, под контролем тех ценотических комплексов и единств более высокого ранга, в состав которых они входят. Многообразные связи и отношения существуют также между растительным, животным и микробным компонентами биогеоценоза, исторически обусловленные свойственными каждому из них своеобразными функциями в его составе, а также между ними и компонентами экотопа, как и между самими компонентами последнего. Взаимодействия разного рода обнаруживаются и между биоценозом как совокупностью живых компонентов биогеоценоза и экотопом — совокупностью абиотических компонентов его.

Следовательно, биогеоценоз нельзя рассматривать только как сочетание абсолютно автономных растений, животных и микроорганизмов или соответствующих биологических видов с отдельными же разрозненными абиотическими факторами среды. Сопряженность друг с другом различных растительных, животных и микробных видовых популяций сохраняется в составе соответствующих биокомплексов и образуемых ими живых компонентов. Биоценоз, как и биогеоценоз в целом,—это не аморфные образования разобщенных элементов. Качественное своеобразие, известного рода целостность, организованность растительного, животного и микробного компонентов в составе биоценоза, обусловленные их биологической и функциональной спецификой, как и целостность биоценоза и биотопа в составе биогеоценоза, также сохраняются, поскольку они выступают как соподчиненные составные части, элементы биологических и биокосных единств более высокого ранга. Этим подчеркивается также качественная определенность биогеоценоза как целостной системы. Кстати сказать, в общей форме, в методологическом аспекте эта проблема была рассмотрена нами в статье, опубликованной более двадцати лет тому назад (Номоконов, 1963).

Итак, применяя принципы системного анализа биогеоценоза как биокосной системы сложного состава и строения, биоценоз и биотоп можно рассматривать как составные части, как подсистемы его; в то же время каждое из этих единств выступает как целое по отношению к составляющим их растительному, животному и микробному компонентам в первом случае, или по отношению к эдафотопу и климатопу—во втором. Но последние биологические и абиотические единства также могут рассматриваться как целостные категории, как ценокомплексы («блоки», по К. А. Куркину, 1981) по отношению к составляющим их структурно-функциональным ценоэлементам и видовым популяциям или определенным сочетаниям и отдельным факторам среды. Раздельное рассмотрение всех этих слагаемых каждого биологического, абиотического или биокосного единства вполне допустимо и целесообразно. Но под каким бы углом зрения их ни рассматривали, мы всегда должны видеть не только различия, но и тесную взаимосвязь, взаимообусловленность и специфическую роль каждого из них в составе и функционировании того единства, членами которого они являются.

Вместе с тем биогеоценоз, как пишет Н. В. Дылис, хотя и состоит из структурно и функционально очень разнородных компонентов живой и косной природы, но «...он не механическая их смесь, не сумма своих составляющих, а сложная интегрированная биокосная система, действующая и развивающаяся по особым закономерностям, отличным от законов, управляющих действием и поведением его участников. Каждый компонент, входя в состав биогеоценоза в качестве его части, подчинен биогеоценозу как целому, скорректирован им в своих свойствах и работе с общей структурно-функциональной организацией системы и потому отражает в каждом конкретном биогеоценозе не только свою субстратную специфику, но и общие особенности биогеоценоза» (1978, с. 16—17).