7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции

Со структурно-функциональной организацией, функционированием и функциональной деятельностью биогеоценоза и его компонентов непосредственно связано осуществление авторегуляции его, обеспечивающей его устойчивость, гомеостаз.

Г . Ф. Хильми (1966), исходя из своего представления о ярусном, ступенчатом в функциональном смысле строении биосферы (точнее, биогеосферы) по типу цепей питания, приходит к заключению, что биогеосфера состоит из двух подсистем. Первую из них он назвал фитосферой, включающей в свой состав а) растительный покров (или фитоценоз) и б) физическую (абиотическую) среду. В состав второй подсистемы входят а) растительноядные животные (фитофаги) и б) плотоядные животные (зоофаги, хищники 1-го порядка). Эту подсистему по аналогии с первой можно назвать зоосферой. Названные компоненты той и другой подсистемы биогеосферы и, будем считать, также биогеоценоза связаны между собой «замкнутыми контурами воздействия» (по выражению автора), которые, по его мнению, являются источниками, основой саморегулирования и самоорганизации каждой из этих подсистем и системы в целом (рис. 32).

В

Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)

процессе взаимодействия компонентов каждой из названных подсистем биогеоценоза и биогеосферы осуществляется их саморегулирование и самоорганизация, вследствие чего фитосфера и зоосфера, как полагает автор, приобретают свойство устойчивости, превращаясь в подсистемы с надежным и устойчивым саморегулированием. Суть саморегулирования первой подсистемы состоит в том, что между фитоценозом или растительным покровом в целом и их средой обитания устанавливается прямая и обратная связь, т. е., находясь во взаимозависимости, они постоянно воздействуют друг на друга. Физическая среда воздействует на растительность всей совокупностью физических и химических факторов (свет, тепло, влажность почвы и воздуха, кислород, углекислота, кислотность почвы, элементы минерального питания и т. п.), создавая тем самым определенные условия существования для ценозообразующих растений. Растительность в ответ на это воздействие физической среды, с одной стороны, приспосабливается к существованию в наличных условиях, что находит выражение в различного рода анатомо-морфологических изменениях и физиологических реакциях растений, а также в таких явлениях совокупного характера, как листовая мозаика, ярусное строение и мозаичное сложение растительного покрова и пр. С другой стороны, путем активного воздействия на воздушную, почвенную или водную среду растительность обогащает ее продуктами метаболизма и отмершими органическими остатками, изменяя ее в соответствии со своими требованиями, преобразуя в специфическую внутреннюю среду — фитосреду.

Следствием саморегулирования и самоорганизации первой подсистемы, по словам Г. Ф. Хильми, является формирование устойчивых, стабильных растительных сообществ, находящихся в относительном соответствии со средой обитания. Популяционно-видовой состав растений и структура таких сообществ приспособлены к усвоению солнечной энергии и материальных ресурсов в количестве, достаточном для обеспечения их нормального функционирования и продуцирования необходимого количества фитомассы. Растительные сообщества обретают способность восстанавливать свой состав и структуру при нарушениях. Иначе говоря, растительный покров, как пишет автор, «оказывается достаточно устойчивым, а его биомасса и запас превратимой энергии сохраняют относительно постоянное значение или колеблются в допустимых пределах, позволяющих видам сохранить свое место в природе» (с. 218).

Саморегулирование и самоорганизация второй подсистемы биогеоценоза или биогеосферы, компонентами которых являются растительноядные животные и плотоядные, хищные животные, находят выражение, по словам Г. Ф. Хильми, в следующем взаимодействии их между собой. Хищник, пожирая свои жертвы, будет ограничивать их размножение, и поэтому численность особей популяции жертвы будет снижаться. Это приведет к ухудшению» условий питания популяции хищника и, следовательно, к вымиранию и снижению численности его особей. Уменьшение численности особей популяции хищника вызовет интенсивное размножение их жертвы, численность особей которой возрастет. Вследствие этого условия питания хищника улучшатся, что приведет к увеличению численности его особей. Таким образом, несмотря на потенциальную возможность животных к беспредельному размножению, этого не происходит, ибо, как пишет Г. Ф. Хильми, «любой вид животных, полностью исчерпавший свои источники энергии, обречен на гибель и не может сохраниться в природе» (с. 248). В силу этого возрастание численности популяции хищника в действительности прекращается задолго до полного исчерпания доступных ему источников питания и энергии.

Вскрывая механизмы авторегуляции в подсистеме «зоосфера», Б. Д. Абатуров (1979) обращает внимание на то обстоятельство, что у животных-фитофагов, являющихся жертвами хищных животных, в процессе совместной эволюции выработался ряд приспособлений к максимальному изъятию их особей, на которое способны потребляющие их хищники, например увеличение плодовитости,. снижение смертности и т. п. Это дает возможность фитофагам, пишет он, «выносить без ущерба для своей продуктивности значительный пресс хищников» (с. 115). Более того, изъятие некоторого количества особей жертвы (в пределах 5—10 % от их общего числа) при высокой их плодовитости становится, по утверждению Б. Д. Абатурова, необходимым условием их нормального существования, так как позволяет избавиться от излишних особей и тем самым предотвратить избыточное перенаселение их. С другой стороны, хищники, по приведенным автором словам Н. В. Башениной (1977), «не могут уничтожить кормовых животных полностью, так как при приближении последних к минимуму численности затрата энергии на отлов не оправдывается. Хищники прекращают его и переходят на замещающие корма, при общей депрессии откочевывают или гибнут» (с. 109).

Таким образом, саморегуляция второй подсистемы биогеоценоза и биогеосферы в целом осуществляется в ходе взаимного воздействия друг на друга популяций хищника и их жертвы, т. е. животных-фитофагов. Однако решающее значение в этом, как видно из сказанного, имеет воздействие популяции жертвы на численность особей популяции хищных животных; это так называемая обратная связь.

Следствием саморегулирования и самоорганизации подсистемы «зоосфера», по словам Г. Ф. Хильми, является поддержание численности особей взаимодействующих популяций хищников и их жертв—растительноядных животных—на определенном уровне с колебанием ее в определенных пределах. Иначе говоря, в подсистеме благодаря этому постоянно поддерживается определенное соотношение между численностью особей популяций хищника и его жертвы, обеспечивая тем самым относительную устойчивость подсистемы.

Отношения между растительноядными животными и растительным покровом (в частности, фитоценозом) отличаются от взаимосвязи трофических ступеней, образующих названные подсистемы биогеоценоза и биогеосферы. Животные-фитофаги, как указывает Г. Ф. Хильми, либо вовсе не испытывают обратного воздействия со стороны растительности в случае питания широко распространенными растениями, не требующими затраты энергии на их поиск (насекомые, грызуны и пр.), либо это воздействие слабо выражено при специализированном питании (лось, белка и др.). Поэтому растительный покров не в состоянии контролировать, сдерживать размножение животных-фитофагов и предотвращать чрезмерно высокий уровень численности их особей. Следовательно, между компонентами этого звена биогеоценоза и биогеосферы в целом «замкнутые контуры воздействия» отсутствуют, а потому оно является слабым звеном, неспособным к саморегулированию. Между тем роль этого звена весьма велика, так как посредством его подсистемы фитосфера и зоосфера соединяются в одну целостную биокосную систему — биогеоценоз или биогеосферу.

Возникает вопрос: как же все-таки осуществляется регуляция этих биокосных систем разного ранга? Рассуждения Г. Ф. Хильми по этому вопросу примерно таковы: численность особей растительноядных животных не может достигать такого уровня, при котором произошло бы полное, необратимое уничтожение растительности на месте их обитания, так как это привело бы к полной гибели данных видов фитофагов. Но этого не может произойти в силу того, что отношения между ними и пожирающими их хищниками сбалансированы, саморегулируются «замкнутыми контурами воздействия». Следовательно, отношения животных-фитофагов с растительным покровом, взаимосвязь их между собой и сбалансированность их взаимоотношений регулируются косвенным путем хищниками, предотвращающими тем самым полное уничтожение растительности на данном участке.

Несколько по-иному к решению этого вопроса подходит Б. Д. Абатуров (1979). По его мнению, в ходе совместной эволюции животных-фитофагов и растительного покрова на том или ином участке территории у последнего выработался целый ряд приспособлений, которые позволяют ему смягчать неблагоприятное воздействие на него со стороны растительноядных животных. Воздействие животных-фитофагов на растительность выражается главным образом в отчуждении фитомассы путем стравливания ее в процессе питания. Помимо этого они оказывают и косвенное воздействие на растительность посредством уплотнения или рыхления поверхности почвы при пастьбе или благодаря роющей деятельности некоторых видов грызунов, а также посредством обогащения почвы элементами минерального питания за счет продуктов метаболизма, различных отбросов и выделений копытных, грызунов и других растительноядных животных, повышающих тем самым ее плодородие. Реакция популяций ценозообразующих растений и растительного покрова на такого рода воздействия животных-фитофагов выражается, во-первых, в развитии защитных приспособлений у многих видов (шипов, колючек, ядовитости, мимикрии под ядовитые растения и пр.); во-вторых, в появлении ползучих, стелющихся, приземистых и дерновинных форм, способных выдерживать вытаптывание их пасущимися животными; в-третьих, в способности многих видов трав быстро, полно и многократно в течение вегетационного периода отрастать после стравливания и, в-четвертых, в способности растительного покрова выносить отчуждение некоторой части растений фитофагами, не только не снижая свою продуктивность, но даже повышая ее вследствие стимулирующего действия стравливания травостоя на его отрастание и установления надлежащей плотности его при условии оптимальной нагрузки участка животным населением.

Из изложенного следует, что, несмотря на значительный пресс животных-фитофагов на растительный покров, у последнего выработалась способность противостоять этому давлению фитофагов, как бы вынуждая их к ограничению потребления корма путем саморегулирования численности особей или «автоматически при снижении количества потребляемого растительного корма до критического для животных уровня... обычно до 60—70 % от урожая» (с. 113—114).

Таким образом, соединение двух подсистем—фитосферы и зоосферы — в единую целостную биокосную систему (биогеоценоз или биогеосферу) осуществляется, по Г. Ф. Хильми, не внутренними регулирующими связями, а косвенным регулированием. В силу этого, как отмечает автор, связующее звено этих подсистем не обладает высокой надежностью, а потому в этом звене биокосных систем чаще всего происходят разрывы, ведущие к нарушению их целостности; свидетельством тому служат многочисленные случаи нашествия мышевидных грызунов, налета саранчи, массовое размножение вредных насекомых и т. п.

По представлениям же Б. Д. Абатурова (1979), как видно из изложенного, взаимосвязь и сбалансированность отношений между животными-фитофагами и растительным покровом, служащих связующим звеном двух подсистем в единую систему, регулируются не только косвенным путем посредством саморегуляции взаимосвязи хищников с фитофагами. Не менее важное значение в этом имеет и прямая взаимосвязь их самих между собой, которая определяется, по его словам, «соотношением между силой трофического воздействия фитофагов и степенью устойчивости растений к этому воздействию» (с. 113). Конкретным же выражением такого сбалансированного соотношения, по-видимому, является исторически сложившееся соответствие допустимого изъятия наземной фитомассы (без ущерба для ее продуктивности) тому наибольшему количеству ее, которое может потребляться растительноядными животными. «Именно этот механизм,—пишет автор,—регулирует характер отношений фитофагов и растительности и определяет устойчивость данной системы» (с. 114).

Нельзя в связи с этим не обратить внимания на высказывания В. В. Алексеева (1973), который подчеркивает важную роль трофического уровня растительноядных животных, в особенности узкоспециализированных видов, в определении устойчивости биогеоценозов к смене внешних условий. Биогеоценозы без консументов, по его словам, «вырождаются в конечном итоге в одновидовые системы, и оказываются беззащитными к резким изменениям внешних условий, происходящих вслед за периодами продолжительного их постоянства» (с. 456—457).

Некоторыми отечественными и зарубежными биологами придается большое значение в регулировании характера взаимоотношений между компонентами трофических ступеней биокосных систем и в определении их устойчивости в пространстве и во времени влиянию внешних условий среды обитания. Но взаимосвязь живых существ и их биологических и ценотических комплексов с внешней средой, на наш взгляд,—проблема иного порядка, и суть ее, как было изложено в одной из предыдущих глав, состоит в другом. И. И. Шмальгаузен (1968), касаясь этого вопроса, подчеркивает: «...все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри данной системы» (с. 176). Иначе говоря, регуляция биологических и биокосных систем — это есть саморегуляция. В процессах саморегуляции этих систем он решающее значение придает так называемым отрицательным обратным связям. «Механизмы поддержания равновесия в биогеоценозе имеют характер замкнутого цикла с отрицательной обратной связью» (с. 175).

Итак, в основе саморегуляции и самоорганизации биогеоценоза и биогеосферы, как следует из всего изложенного в последнем разделе настоящей главы, лежат внутренние процессы, внутрисистемные связи и отношения (трофические, информационные и другие), в особенности обратные связи, представляющие собой ответные действия одного из взаимодействующих компонентов на сильное воздействие на него со стороны другого компонента. Решающее значение из них, как утверждает В. Д. Александрова (19646), имеют отрицательные обратные связи, которые, по ее словам, регулируют состав, численность и продуктивность живых компонентов биогеоценоза, поддерживая тем самым видовые популяции взаимодействующих на каждой трофической ступени на определенном уровне численности, создавая предел беспредельному возрастанию их численности и пр. Иначе говоря, благодаря этому поддерживается динамическое равновесие, обеспечивается гомеостаз, устойчивость биогеоценоза, а, следовательно, и биогеосферы, основной материально-энергетической единицей которой биогеоценоз является.