2. Взаимосвязь биологических систем со средой

Перейдем к самому главному — к вопросу о взаимосвязи биологических и биокосных систем со средой. В последнее время, как мы видели, утвердилось представление, что на разных уровнях организации живой материи взаимосвязь разных форм жизни с окружающей средой протекает по-разному.

В первую очередь рассмотрим взаимосвязь организма со средой обитания. Проблема «организм и среда» красной нитью проходит через всю историю эволюционных учений в биологии, но особенно острый дискуссионный характер она приняла в недавнем прошлом в связи с абсолютизированием некоторыми биологами так называемого единства организма и среды, извращением самого существа, характера их тесной взаимосвязи. Суть ошибочного представления о характере взаимосвязи организма и среды заключалась в том, что, рассматривая эту проблему на основе такой парной философской категории, как форма и содержание, они утверждали, что организм выступает в таком случае как форма, а среда — как содержание, т. е. трактовали их как две стороны единой сущности. Исходя из того, что во взаимодействии категории «форма и содержание» ведущей стороной, как известно, признается содержание, апологеты такого рода взглядов пришли к переоценке роли внешней среды в этом процессе, к попытке существование и развитие организма представить как результат прямого и непосредственного влияния внешней среды, определяющей существование организма и изменение его. Следовательно, ими полностью игнорировалась активная роль организма во взаимодействии с окружающей средой, его внутренняя наследственно обусловленная качественная специфика, которая находит выражение в относительной целесообразности его организации, в приспособлении строения его органов и даже тканей к наиболее совершенному выполнению функций, необходимых для сохранения его как индивидуума и самовоспроизведения.

Как же в действительности осуществляется взаимосвязь и взаимодействие организма с окружающей средой? Э. В. Волкова (1974) обращает внимание на большую зависимость биологических систем, в том числе и. организмов, от внешней среды, ибо необходимым условием существования организма является, как известно, непрерывный обмен веществом и энергией с внешней средой, постоянное обновление его элементов. В то же время она предупреждает от переоценки ее роли в существовании и развитии организма. Развитие организма, по ее словам, автономно, независимо в известных пределах от окружающих условий. Автономность существования и развития организма выражается, прежде всего, в наличии свойства избирательности в усвоении ресурсов среды на основе своих внутренних потребностей, а также в активности организма в процессе взаимодействия со средой, выражающейся в преобразовании ее, в приспособлении к своим потребностям. А животные, как пишет М. П. Акимов (1959), благодаря присущей им подвижности способны активно отыскивать необходимые им условия жизни и избегать неблагоприятных воздействий внешней среды. С другой стороны, организмы обладают свойством пластичности, что дает им возможность выживать в условиях колебания факторов среды в известных пределах.

Кроме того, у организмов в процессе длительной эволюции выработался ряд специфических приспособлений к внешним условиям — морфологических, анатомических, физиологических, а у животных еще и этологических, т. е. определенного поведения в поисках пищи, размножении, защиты потомства и т. п. Характерно, что организмы не только разных видов, но одного и того же вида по-разному реагируют на воздействие света, тепла, влаги, по-разному ассимилируют пищевые ресурсы в зависимости от своей природы, своих внутренних качеств и свойств и даже в зависимости от стадии индивидуального развития (онтогенеза). В ходе своего осуществления организмы как бы извлекают из внешнего окружения необходимые для них условия существования и развития.

Таким образом, взаимодействия организма со средой обитания протекают не в форме прямого влияния внешней среды, а в ходе преобразования среды организмом, приспособления ее к собственным потребностям. При этом организм во взаимодействии с окружающей средой выступает как основание развития, ибо направление, характер и конечный результат развития определяются его внутренней качественной спецификой. Среда же выступает как источник свободной энергии и доступных для организма материальных ресурсов, как необходимое условие осуществления процессов обмена веществ и энергии. Но действует она на организм, так сказать, преломляясь через своеобразие его внутренних свойств, и, будучи ассимилированной им, она также вносит известный вклад в формирование его как биологической системы. Следовательно, существование и индивидуальное развитие организма осуществляются, с одной стороны, на основе единства функциональной деятельности и внутренней организации самого организма, а с другой—на основе единства организма как целого и среды его обитания, точнее, извлекаемых и ассимилируемых организмом необходимых условий жизни.

На популяционно-видовом уровне организации жизни взаимосвязь и взаимодействие такого рода биологических систем со средой складываются по-иному, чем на организменном уровне. Видовая популяция, как было сказано ранее, является элементарной единицей формообразования и эволюционного процесса; так называемая микроэволюция совершается именно на этом уровне организации живой материи. Поэтому результатом взаимодействия биологического вида со средой должно стать выживание не только организма, отдельных особей данного вида, но и конкретных поселений вида, т. е. видовых популяций и вида в целом. Следовательно, в процессе взаимодействия видовых популяций со средой обитания должно обеспечиваться не только существование и индивидуальное развитие, онтогенез особей, но и эволюционное преобразование, филогенез вида. Следует принять во внимание и то обстоятельство, что в процессе эволюции органического мира особое значение приобретает взаимосвязь видовых популяций не только с абиотическими факторами внешней среды, но и с живыми существами, как относящимися к тому же самому виду, так и к другим видам, т. е. внутривидовые и межвидовые взаимоотношения живых существ, протекающие, как известно, в форме «борьбы за существование» и взаимного благоприятствования, по Дарвину.

Биологический вид как основная единица эволюционного процесса представлен в природе множеством особей, но он не сумма особей, а целостное образование, обладающее «племенной общностью», однородностью химического состава биомассы, единством воздействия на окружающую среду, наличием внутривидовых корреляционных зависимостей в строении и функции органов — конгруэнции, по С. А. Северцову (1951), и объединенное внутривидовыми связями и особым строем внутривидовых отношений. Поэтому внутривидовые отношения и определенный уровень численности особей, являющиеся важным фактором существования и выживаемости вида, входят в качественную характеристику его и должны рассматриваться как видовое приспособление, возникающее под действием естественного отбора в ходе органической эволюции.

Внутривидовая конкуренция является следствием биологического неравенства, разнокачественности особей одного и того же вида в морфологическом, физиологическом и других отношениях, что находит выражение в различной степени сопротивляемости их неблагоприятным факторам абиотической среды и в различном исходе конкуренции с другими особями того же вида за свет, влагу, пищу и т. п. Большая интенсивность конкуренции, по наблюдениям В. Н. Сукачева (1966), имеет место между экологически близкими особями, как относящимися к одному, так и к разным видам. Только при условии глубокого различия в потребностях особей разных видов борьба за существование ослабевает и осуществляется, по выражению Ч. Дарвина, наибольшая сумма жизни при наибольшем многообразии.

Межвидовая конкуренция живых существ, возникающая чаще всего на основе питания и размножения, неизбежна. Отсюда выработка в процессе эволюции различного рода приспособлений к борьбе с другими видами или к защите от врагов: у животных это клыки, зубы, рога, копыта, жала, устройство нор, закрытых гнезд, образование раковин, панцирей, игл и т. п.; у растений—шипы, колючки, выделение ингибирующих и других химических веществ и пр. Внутривидовая конкуренция для самого существования вида не является непосредственно необходимой. Отсюда отсутствие специальных приспособлений для подавления особей того же вида. Следовательно, хотя по форме внутри- и межвидовые взаимоотношения организмов весьма сходны (ибо в том и другом случае происходит борьба за «средства жизни»), однако по существу они различны, так как ведут, как подчеркивает В. Н. Сукачев, к биологически различным результатам, а именно—к сохранению и процветанию вида, к расширению его ареала в одном случае, к угнетению и уничтожению или вытеснению из данного ценоза — в другом.

Указанные различия внутри- и межвидовых взаимоотношений живых существ определяются тем, что в основе межвидовых взаимоотношений лежат антагонистические противоречия, а в основе внутривидовых—хотя и острые порой, но не антагонистические, ибо в пределах вида действуют не только внутривидовые различия между особями, но и внутривидовая общность их.

Таким образом, на популяционно-видовом уровне организации жизни наиболее существенное значение имеют те типы и формы взаимоотношения организмов и видовых популяций между собой и с окружающей внешней средой, которые обеспечивают, во-первых, воспроизводство вида, т. е. способствуют появлению и выживанию особей данного вида, увеличению их плодовитости и защите потомства; во-вторых, само существование, развитие и преобразование вида, т. е. смену поколений, поддержание оптимального уровня численности всех возрастных групп популяций и т. п. В данном случае имеются в виду отношения между особями разных полов (самцами и самками), отношения родителей к своему потомству, внутривидовые отношения особей на базе совместного добывания пищи, защиты от врагов и неблагоприятных воздействий внешней среды и пр. Следовательно, взаимосвязь и взаимодействие живых существ на популяционно-видовом уровне со средой обитания и друг с другом становятся условием существования и развития вида как целостной биологической системы и как одного из элементов ценотического уровня организации живой материи.

Отличительной особенностью взаимосвязи и взаимодействия живых систем (биосистем) с окружающей внешней средой и друг с другом на биоценотическом уровне организации жизни является образование в результате этого биокосных систем, названных биогеоценозами. В связи с этим особый смысл приобретает проблема внутренней и внешней среды данной биокосной системы. Возникает вопрос: есть ли «среда» у биогеоценоза? Ведь приземной слой атмосферы, почва, атмосферные и почвенно-грунтовые воды «органически», так сказать, входят в состав биогеоценоза в качестве таких биогенных компонентов, как аэротоп и эдафотоп, составляющих в совокупности экотоп, по Т. А. Работнову.

Вопрос о соотношении понятий, отражающих реальность существования биоценоза как совокупности живых компонентов биогеоценоза и экотопа (или биотопа), как совокупности косных его компонентов, в общей форме был рассмотрен во II главе (раздел 4). При этом были сопоставлены взгляды В. Н. Сукачева и его оппонентов по этому вопросу и показано, что для отрицания реальности существования такого рода ценотических сочетаний живых компонентов, с одной стороны, и косных — с другой, нет оснований. Единство биоценоза и экотопа (биотопа) в составе биогеоценоза, по словам П. М. Рафеса (1980), следует рассматривать не как «некое материальное слияние живого и косного», а как функциональное объединение, при котором «все биотические и абиотические компоненты системы остаются дискретными» (с. 85).

Там же было показано также, что в процессе формирования биогеоценоза происходит преобразование физической биокосной среды (экотопа) под воздействием биоценоза во внутреннюю биогенную его среду-биотоп, называемую также биоценосредой. Вследствие этого биотоп (биоценосреда) становится одной из сторон биогеоценоза, вторую сторону которого представляет биоценоз. При этом А. П. Шенниковым подчеркнуто, что экотоп в смысле физического субстрата биоценоза с его факторами воздействия не исчезает бесследно, а сохраняется в границах биогеоценоза, хотя и в соподчиненном положении. Отсюда, как мы видели, он приходит к выводу: биотоп — это не сумма факторов косной физической и внутренней биогенной среды, а весьма сложное диалектическое сочетание факторов той и другой. Следовательно, все живое «население» сформировавшегося биогеоценоза существует в условиях именно такой синтетической биоценосреды, изменяясь и эволюционируя вместе с нею.

Биоценотическая среда биоценоза, являющаяся в силу сказанного одновременно внутренней средой биогеоценоза в целом, включает в свой состав надземную (воздушную) и почвенно-грунтовую части, которые Н. В. Дылисом (1978) трактуются как ее надземный и подземный (почвенный) блоки. Она, по словам Б. А. Быкова (1970), характеризуется наличием специфического биогенного типа почв, особого состава воздуха с определенным соотношением биогенных газов (кислорода и углекислоты), особого радиационного режима с уменьшенным количеством физиологически активной радиации, особых теплового и водного режимов и т. п.