3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды

Однако биогеоценоз—это не замкнутая в своих границах, а функционально относительно открытая биокосная система. Представляя собою основную элементарную единицу биогеосферы, он связан с другими биогеоценозами, как смежными, так и порой весьма отдаленными. Кроме того, функционирование и развитие биогеоценоза находятся в зависимости от непрерывного обмена веществом и энергией с окружающей его абиотической внешней средой, и, наконец, на него оказывает прямое или косвенное влияние целый ряд природных явлений более крупного масштаба (планетарных, космических), а также хозяйственная деятельность местного населения.

Исходя из этого, В. Н. Сукачев (1964), как известно, помимо компонентов биогеоценоза выделял условия, или факторы, оказывающие то или иное воздействие на биогеоценоз, его компонентный состав и функциональную деятельность. Среди них он различал: а) космические факторы (лучистая энергия Солнца, ультрафиолетовые и другие излучения ближайшего космоса); б) планетарные факторы (земное притяжение — гравитация, электромагнитные и другие физические явления); в) эндогенные процессы земной коры (вулканические извержения, землетрясения, поднятия и опускания земной коры и т. п.); г) экзогенные процессы на земной поверхности (водная эрозия, дефляция, суховеи, пыльные бури и пр.); д) рельеф и геологическое сложение местности, перераспределение прямодействующих факторов в связи с этим; е) хозяйственная деятельность человека, позитивные и негативные последствия ее. Все эти факторы, за исключением последнего, являются природными, а последний можно назвать антропогенным или социально-производственным.

Взаимосвязь биогеоценоза с другими биокосными системами подобного рода, а также с абиотическими факторами окружающей среды в ходе обменных процессов с надлежащей подробностью

будет рассмотрена в последующих главах. Здесь же главное внимание надлежит уделить перечисленным внешним факторам, определяющим в совокупности те условия, в которых происходит и происходило в геологическом прошлом формирование, функционирование и поступательное развитие биогеоценозов как целостных структурных единиц биогеоценотического покрова Земли. Ввиду широкомасштабности упомянутых факторов среды воздействие их не ограничивается рамками биогеоценозов, а охватывает порой значительные территории биогеоценотического покрова на земной поверхности, а также значительные по длительности отрезки геологической истории планеты, в особенности четвертичного периода кайнозойской эры.

Прежде всего, о рельефе местности и его геологическом сложении, которые оказывают преимущественно косвенное воздействие на биогеоценозы и на их составные ценотические элементы. Оно выражается главным образом в перераспределении, функциональной дифференциации таких постоянно действующих экологических факторов, как световой и тепловой режимы, режим влажности почвы, режим минерального питания ценозообразующих видовых ценопопуляций и пр.

Характер и формы рельефа в значительной степени определяются составом и сложением горных пород, характеризующихся, как выяснилось в последнее время, помимо внешних признаков и химических особенностей, специфической микроструктурой. Наиболее распространенными из них являются равнины, которые, по свидетельству В. В. Добровольского (1972), резко преобладают над горными областями, занимая около 90 % суши земного шара. Равнины довольно разнообразны. В пределах нашей страны встречаются низинные заболоченные равнины (Западно-Сибирская), всхолмленные равнины (Восточно-европейская), возвышенные плато, так называемые «поверхности выравнивания» (Хибины, Крымская яйла, Устюрт и др.). Неоднородны равнины на земной поверхности и по своему происхождению (генезису), по геологическому сложению и составу горных пород, по характеру четвертичных покровных отложений и пр. Характерной особенностью обширных равнин является отчетливо выраженная широтная ландшафтно-географическая зональность. На территории европейской части нашей страны обычно выделяются следующие ландшафтные зоны: тундровая, лесная и степная с лесотундровой и лесостепной подзонами между ними.

Однако поверхность равнин не является идеально ровной плоскостью. Они обычно бывают изрезаны речными долинами, оврагами и балками; среди равнин встречаются невысокие пологосклоновые останцы эродированных коренных пород, различные по форме и простиранию, перекрытые различной мощности четвертичными и современными рыхлыми отложениями. На территории былого распространения материкового оледенения встречаются грядово-моренные слабые возвышенности и зандровые всхолмления, чередующиеся местами с гляциально-озерными заболоченными понижениями и пр. В соответствии с этим и биогеоценотический покров не является вполне однородным. В пределах хвойно-лесной (таежной) полосы европейской части Союза на невысоких водоразделах прослеживается такой экологический ряд биогеоценозов:

плоские вершины и верхние части пологих склонов с бедными выщелоченными почвами обычно бывают покрыты ельниками брусничными, ниже по склону на более увлажненных и минерально богатых почвах они сменяются ельниками черничными, а еще ниже по склону по мере возрастания увлажнения и заболачивания — ельниками долгомошными и затем ельниками сфагновыми, переходящими в замкнутых или полузамкнутых низинах в сфагновые болота. Зандровые холмы и гряды с легкими песчаными и супесчаными почвами заняты вересковыми, лишайниковыми и другими сосняками, а гляциально-озерные обводненные низины—болотами с ельниками на едва возвышающихся над ними островках. В пределах северной части степной зоны на черноземных почвах распространены злаково-разнотравные степные биогеоценозы, а на юге—дерновинно-злаковые степные. В пограничной между ними полосе в условиях слабоизрезанного рельефа первые из них обычно оказываются расположенными на северных, более увлажненных склонах возвышений, а вторые—на более прогреваемых южных склонах.

Таким образом, даже в условиях слабоизрезанного рельефа достаточно отчетливо выявляется его влияние на набор (состав) типов биогеоценозов и размещение их по элементам рельефа, ибо сочетание прямодействующих экологических режимов различных типов местоположений неодинаково. Так, температурный режим неодинаков на склонах северной и южной экспозиций, режим влажности и минерального богатства почвы на вершине водораздела, в различных частях склона или в подножии его также различен, не говоря уже о днище примыкающей низины или речной поймы.

Однако наиболее отчетливо воздействие рельефа на биогеоценотический покров сказывается в горных местностях. Основные формы горного рельефа—это водораздельные гребни хребтов, речные долины различной ширины, узкие и глубокие ущелья, но наибольшая площадь горных массивов приходится на долю горных склонов различной крутизны и экспозиции. Среди них отвесные скалы из твердых коренных пород, крутые склоны от 60 до 45—30°, пологие склоны и террасы различной ширины и различного возраста. Кроме того, встречаются такие производные формы рельефа, как осыпи в подножии скал и обрывов, селевые конусы и оползни в подножии крутых горных склонов и пр.

Названные формы горного рельефа характеризуются большим разнообразием и специфическим сочетанием экологических режимов и взаимосвязанными с ними особенностями растительного и биогеоценотического покрова. Так, например, горные массивы среднеазиатских горных систем с отвесными или ступенчатыми скалами, по наблюдениям О. Е. Агаханянца (1970), с южной стороны днем нагреваются порой до 70—80°, а ночью остывают ниже нуля; северные же их склоны и склоны массивов, затененных смежными хребтами, постоянно охлаждены. Неодинаков и режим увлажнения тех и других местоположений рельефа. Поэтому скалистые обнажения коренных твердых пород либо вовсе лишены растительности, либо находятся на разных этапах физического и биологического разрушения и заселения их то одноклеточными водорослями и бактериями, то накипными лишайниками и бесстебельными мхами, то узкоспециализированными или в известной степени адаптированными видами высших растений. Последние обладают мощными, прочными на разрыв корнями, выделяющими различные кислоты, способствующие проникновению их в глубь твердых пород и освоению их жизнью.

Для горных областей, как известно, характерна вертикальная поясность в распределении растительных сообществ и биогеоценотических систем в целом по высотным поясам, в соответствия с Их температурным градиентом и градиентом влажности воздуха. Однако состав и высотное распределение основных единиц растительного и биогеоценотического покрова неодинаковы в разных горных системах в зависимости от приуроченности последних к той или иной зоне и провинции, а в пределах горной системы неодинаковы в зависимости от экспозиции и крутизны склона горных массивов. В общем, каждой ландшафтно-географической зоне и провинции соответствует свой специфический тип вертикальной поясности с характерным для него набором типов биогеоценозов и их сочетаний и специфической последовательностью распределения их по высотным поясам. В полном соответствии с отмеченными особенностями в различных местоположениях рельефа природных условий находится и размещение в горных странах сельскохозяйственных культур, сенокосных, пастбищных и других угодий с учетом, разумеется, наличествующей местами инверсии температур.

С другой стороны, в природе имеет место и обратный процесс, т. е. изменение рельефа и образование новых форм под действием биогеоценозов, в особенности их живых компонентов. Так, на заболоченных лугах образуются кочки осокового происхождения, на сфагновых болотах—торфяные бугры, гряды и мочажины между ними, в лесах и степях—муравьиные и землеройные кучи, сурчины и другие формы микро- и нанорельефа.

Менее зримым, но столь же важным, преимущественно косвенно действующим фактором на биогеоценозы и биогеоценотический покров Земли, являются эндогенные процессы земной коры, обусловленные действием внутриземных сил планеты. К ним относятся: а) вулканические явления, связанные с движением в недрах Земли расплавленной массы, так называемой магмы, поднятием и внедрением ее в земную кору по трещинам (разломам) и последующим извержением на поверхность в виде лавы и сопутствующих этому горячих газов, водяных паров и пр.; б) землетрясения, также связанные с движением расплавленной магмы в недрах Земли, иногда они предваряют извержение вулканов; в) тектонические движения земной коры, вызывающие медленные поднятия и опускания ее, смятие ее верхних слоев в складки, образование разломов, надвигов и пр.

Прежде всего, о средообразующей роли вулканов конца третичного и современного (четвертичного) периода геологической истории Земли. Распространение их, по утверждению В. В. Белинского (1969), связано с такими структурными элементами земной коры, как зоны напряжения растяжения, характеризующимися трещиноватостью, разломами ее. Эти зоны тянутся на многие сотни и тысячи километров, как на континентах, так и в океанических областях. В нашей стране зоны вулканической деятельности, как известно, расположены на северо-востоке (Чукотка, Камчатка, Курильские острова) и на юге (Тянь-Шань, Кавказ и пр.). При извержении вулканов вылившаяся на земную поверхность магма застывает, образуя так называемые эффузивные породы (базальты, андезиты, липариты), при застывании же магмы на некоторой глубине от поверхности земли образуются интрузивные породы (граниты, диориты, габбро и пр.), которые в соответствующих условиях также могут оказаться на земной поверхности. Под действием физико-химических агентов те и другие породы постепенно превращаются в рухляк и становятся, таким образом, материальным субстратом для развития почвообразовательных процессов. Выше было показано, что на застывших вулканических лавах с течением времени формируются весьма своеобразные почвы, выделенные С. В. Зонном в особый класс аэрально-вулканогенных почв, входящих в состав соответствующих групп типов биогеоценозов.

Особого внимания среди эндогенных процессов заслуживают тектонические движения земной коры, в особенности вертикальные поднятия и опускания ее. С этим связано образование мощных горных систем или обширных равнин и низменностей, развитие эрозионных процессов и образование речных долин, оврагов и балок, повышение или понижение базиса эрозии рек (т. е. уровня бассейна, в который они впадают) и скорость их течения, усиление или ослабление глубинной эрозии русла рек или поперечной эрозии их берегов. Следствием этого является повышение или понижение уровня почвенно-грунтовых вод, а, следовательно, и степени увлажнения, образование надпойменных террас, а в устьях рек— лиманов (вытянутых мелководных заливов) либо, наоборот, далеко углубляющихся в море (озеро) конусов выноса.

Многие районы нашей страны за несколько последних миллионов лет, с конца третичного периода, по утверждению А. И. Перельмана (1970), пережили чрезвычайно сложную геолого-геохимическую историю, обусловленную новейшими тектоническими движениями земной коры и сопровождающуюся резкой сменой климатов и природных комплексов—ландшафтов. За этот период произошло образование большинства современных основных структурных форм земной коры, как платформенных, равнинных, так и складчатых горных систем.

Колебательные движения земной коры самого последнего— послеледникового — времени четвертичного периода, по данным В. Б. Сочавы (1950), нашли отражение в значительном изменении климатической обстановки в пределах всей Северной Евразии и в характере развития почвенно-растительного покрова и биогеоценотического покрова в целом. Их влияние сказалось также и на взаимоотношении лесных биогеоценотических систем со степными в лесостепной полосе и с тундровыми—в лесотундровой. Развитие этих процессов во второй половине четвертичного периода шло на базе современных форм рельефа и в разных районах нашей страны складывалось по-разному. Так, на северо-востоке Русской равнины в пределах тундровой зоны в периоды поднятия территории (сразу после отступания ледника и в самое последнее время) происходило, по словам В. Б. Сочавы, усиленное эрозионное расчленение рельефа и, в частности, углубление речных долин, улучшение дренажа и теплового режима местности, а, следовательно, прогревание поверхности земли и отступание мерзлоты к северу. Следствием этого явилось значительное облесение тундры, сокращение площади болот и тундровых биогеоценозов, продвижение северной границы леса далеко в Арктику. В период же опускания территории между этими двумя поднятиями ее происходило меандрирование речных русел и развитие долин в ширину, увеличение аллювиальных отложений в поймах рек и озерных котловинах. Следствием этого явилось заболачивание территории, расширение площади тундры и смещение северной границы леса к югу. Правда, действие некоторых других факторов (летнее вторжение полярных воздушных масс и пр.) несколько сдерживало развитие указанных процессов.

Для таежной зоны Русской равнины, по данным В. Б. Сочавы, особенно характерно совпадение общего хода заболачивания территории с ритмом новейших тектонических движений земной коры. В период поднятия данной местности после отступления ледника образование и развитие болотных массивов происходило преимущественно на месте озерных впадин путем зарастания озер или нарастания на водной поверхности травяно-моховых сплавин. В период же опускания суши в так называемое бореальное время голоцена образование болот и расширение их площади происходило в основном путем заболачивания лесных массивов. В современный период в связи с незначительным тектоническим поднятием данной территории процесс распространения болотных ценозов сравнительно ограничен.

Более рельефно влияние новейших вертикальных тектонических движений земной коры на характер биогеоценотического покрова, как указывает В. Б. Сочава, проявляется в пределах лесостепной полосы Русской платформы. Установлено, что эта территория в последнее время находится в состоянии поднятия (Среднерусская, Волыно-Подольская, Приволжская и другие возвышенности). С этим связано усиление эрозионных процессов на их поверхности, некоторые микроклиматические особенности и процессы выщелачивания почвы. Таким образом, природные условия здесь благоприятствуют развитию и распространению лесных биогеоценозов за счет степных. Однако вмешательство человека препятствует развитию этого процесса.

Иное эколого-ценотическое выражение тектонические движения земной коры приобретают в пределах горных систем, особенно в зонах наиболее молодой альпийской складчатости. Так, например, вследствие поднятия в четвертичный период Главного Кавказского хребта, по свидетельству В. Б. Сочавы (1950), произошло а) общее повышение влажности климата, в особенности в высокогорье, и мезофитизация ксерофитной флоры в новых условиях; б) надвигание лесных типов биогеоценозов на степные и вытеснение их либо олуговение в условиях высокогорного климата (например, пестроовсяничники); в) расселение в нижнем поясе более влаголюбивых лесных типов биогеоценозов—буковых за счет вытеснения ими мезофитных дубовых биогеоценозов. В области более слабых вертикальных поднятий в послеледниковое время, например на Северном Урале, произошло лишь снижение верхнего предела древесной растительности из лиственничного редколесья и смена его лишайниково-кустарничковыми сообществами горно-тундрового типа.

Таким образом, эндогенные процессы земной коры, в особенности вертикальные тектонические движения ее, оказывают весьма существенное влияние на формирование, развитие и смены природных биогеоценозов и биогеоценотического покрова в зонах активного проявления названных процессов. Осуществляется воздействие эндогенных процессов на биокосные системы опосредованно, путем значительного преобразования макрорельефа и изменения климатических условий данной территории. При этом, несмотря на то, что в основе тектонических движений земной коры и других эндогенных явлений лежат глубинные процессы, происходящие в недрах Земли, характер воздействия их на органический мир, как отмечает В. Б. Сочава, несет на себе печать широтной зональности и вертикальной поясности.

Значительное воздействие на биокосные системы оказывают и экзогенные процессы, протекающие на поверхности нашей планеты: водная эрозия поверхности суши и другие близкие к ней процессы, ветры различного характера и интенсивности и пр. Воздействуют они на биогеоценозы и биогеоценотический покров как непосредственно, так и косвенно, а их проявление и позитивные или негативные последствия их деятельности во многих случаях очевидны и не нуждаются в пояснениях.

Водная эрозия—это размыв водными потоками горных пород на склонах возвышенностей и вынос продуктов их разрушения в отрицательные формы рельефа и водоемы. Эрозия—это также размыв талыми и дождевыми водами почвенного покрова и смыв его частиц в русла рек и далее в моря и океаны. Близка к водной эрозии по характеру и результатам деятельности дефляция, т. е. обтачивание и шлифовка твердых горных пород минеральными частицами под воздействием ветра и выдувание ветром мелкозема почвы, а также ледниковое выпахивание движущейся массой ледника в его ложе борозд и стирание твердых горных пород с образованием так называемых «бараньих лбов» и «курчавых скал». Непосредственным результатом длительной механической и физико-химической деятельности водной эрозии и дефляции является не только размыв и разрушение горных пород и смыв наиболее плодородного слоя почвы, но и размывание горных склонов, образование оврагов и балок, катастрофическое расчленение равнинного рельефа местности, занос и заиливание русел рек, озер и водохранилищ, а на юге и засоление водоемов, образование мощных толщ осадочных пород в морях и океанах и пр. Следствием этого является исключение из сельскохозяйственного использования колоссального количества полезной площади, снижение продуктивности сельскохозяйственных земель и рыбопродуктивности естественных водоемов и пр. С другой стороны, эоловое (ветровое) отложение лёсса на огромных равнинных пространствах имеет положительное значение, ибо способствует повышению плодородия земельных угодий.

Воздействие ветров на биогеоценозы и биогеоценотический покров определяется их характерными особенностями. На юго-востоке европейской части Союза и в Казахстане формируются сухие и горячие ветры—суховеи, дующие в теплое время года, температура которых достигает 35—40°С, а относительная влажность снижается до 15 % и ниже. В пустынях Африки и Аравийского полуострова обычно в продолжение нескольких часов дует знойный и сухой ветер — самум, который несет массу мелкого песка и пыли, затемняющих Солнце, а в южных горах—теплый и сухой, нисходящий по склону ветер—фен, возникающий вследствие разницы атмосферного давления по обе стороны хребта. Нетрудно представить себе, какой колоссальный вред приносят сухие и горячие ветры всем живым компонентам степных и пустынных биогеоценозов как непосредственно, так и путем иссушения воздуха и почвенного покрова. Кроме того, на севере нашей страны нередко в зимний период свирепствуют снежные бураны, достигающие огромной скорости (до 40—50 м/сек и более), а на юге и юго-востоке ранней весною — пыльные (черные) бури. Те и другие, обладая огромной разрушительной силой и неся с собой массу сыпучего материала, также наносят большой и разнообразный вред живым компонентам биогеоценозов, биогеоценотическому покрову и хозяйству местного края, обнажая почву в одних местах и засыпая в других.

В целях предотвращения или смягчения губительных и вредных воздействий названных экзогенных процессов на природные биокосные системы и культурные сельскохозяйственные угодья соответствующими государственными органами и местным населением принимаются надлежащие меры: а) создание государственных защитных лесных полос от сухих горячих ветров на юге и юго-востоке и от холодных ветров на севере страны; б) создание местных полезащитных лесных полос на степных равнинах, противоэрозионных и водопоглощающих полос на склонах водораздельных увалов; в) сооружение магистральных республиканских и сети местных оросительных каналов в сухих степях Прикаспия и Северного Кавказа и в знойных пустынях Средней Азии.

Важными факторами воздействия на биокосные системы и их составные компоненты и элементы являются такие планетарные явления, как гравитационные, магнитные и электрические поля, которые представляют собою особую форму материи, существующую наравне с такой формой материи, как вещество, и которые в силу этого обладают определенными физическими свойствами. Названные статические поля, как указывает В. Брагинский (1976), жестко связаны с соответствующими объектами: гравитационное поле с создавшей его массой тела, магнитное поле с постоянным естественным или искусственным магнитом, электрическое поле с электрическим зарядом. Статические поля при определенных обстоятельствах могут быть преобразованы в переменные поля, которые существуют уже самостоятельно в виде электромагнитных или гравитационных волн.

Гравитация в общей форме—это всемирное тяготение. Гравитация свойственна, наряду с другими космическими телами, и нашей планете Земля, которая обладает также присущим ей гравитационным полем. Сила тяжести (сила земного притяжения)—это равнодействующая двух сил: силы тяготения Земли и центробежной силы, обусловленной вращением Земли вокруг своей оси. Сила тяжести наглядно проявляется при падении физических тел, предметов, веществ в направлении к центру Земли, например, при падении снежной лавины, потока воды и т. п. При этом освобождается энергия, затраченная в свое время при осуществлении соответствующих процессов на подъем этих физических тел на определенную высоту; иначе говоря, при падении тел совершается переход потенциальной энергии в кинетическую. Перемещения тел, веществ под действием силы тяжести называются гравитационными процессами.

Сила тяжести (земного притяжения), по словам Н. В. Бочуровой и Е. Г. Мининой (1968), представляет собою совершенно особый по стихийности и значимости фактор внешней среды. Она играет важную роль в образовании различных форм рельефа, в особенности в горных местностях. Велика ее роль и в жизнедеятельности живых существ, а, следовательно, и образуемых ими ценокомплексов биогеоценозов. Известны определяемые силой тяжести явления положительного и отрицательного геотропизма у растений, различные типы ветвления древесных пород и травянистых растений, положение и угол наклона ветвей на стволах и стеблях относительно земной оси (или поверхности земли), что сказывается на закладывании цветочных почек и, следовательно, на плодоношении древесных пород и плодовых деревьев, а также на интенсивности фотосинтетической продуктивности растений. Сила тяжести оказывает самое разнообразное влияние и на жизнедеятельность, а также состояние животного населения биогеоценозов, как прямое, непосредственное, так и косвенное.

Планета Земля обладает не только свойством гравитации и гравитационным полем, но и свойством магнетизма и магнитным полем. Магнитное поле—это пространство, в котором обнаруживается действие магнитных сил. Земля имеет Северный и Южный полюсы, где сходятся силовые линии магнитного поля. Магнитные полюсы по своему расположению близки географическим полюсам земного шара, но не совпадают с ними, а, кроме того, они дрейфуют. Причиной магнитного поля Земли, по мнению большинства исследователей, служат конвективные движения в жидкой, т. е. расплавленной массе в недрах Земли и ее вращение, хотя М. Штеенбек (1970) полагает, что основным источником магнитного поля Земли являются турбулентные вихревые движения в жидкой зоне планеты. Дело в том, что оболочка и твердое ядро Земли, как утверждает М. Штеенбек, не имеют жесткого соединения, поэтому они могут вращаться в жидкой массе с различной угловой скоростью.

Магнитное поле Земли, как считают многие ученые, выполняет защитную функцию всего живого от вредных космических лучей, А. Б. Коган (1977) приводит данные о влиянии магнитного поля Земли на состояние и поведение животных. Так, с повышением напряжения магнитного поля снижается дыхание улитки, уменьшается потребление кислорода термитами, изменяется также двигательная активность мышей. Повышенная магнитная активность планеты, обусловленная интенсивностью космических излучений, по данным того же автора, оказывает влияние и на состояние человеческого организма. В магнитноактивные дни наблюдается чаще обычного острое начало инфаркта миокарда, наиболее высокая смертность больных инфарктами, повышенная возбудимость нервных и психически больных людей и пр.

Велико значение разного рода космических излучений как факторов прямого или косвенного, опосредованного воздействия на биокосные системы разного ранга и их компоненты. Из них, как отмечает А. Б. Коган (1977), только световые, ультрафиолетовые и радиоволновые излучения проникают через ионосферу и, достигая поверхности Земли, оказывают прямое воздействие на живые существа. Но космические излучения, будучи поглощенными верхними слоями атмосферы, вызывают, по его словам, образование озона, нагревание и перемещение воздушных масс, выпадение атмосферных осадков, оказывая косвенное воздействие на живые компоненты биогеоценозов, в частности, влияют на рост древесных пород и других ценозообразующих растений, на динамику численности многих видов животных, на распространение некоторых болезней животных и человека и пр.

Особо важное значение из названных видов космических излучений имеет солнечная радиация, несущая лучистую энергию Солнца на земную поверхность, за счет которой, как было отмечено ранее, осуществляется фотосинтез высшими зелеными растениями и фитопланктоном огромного количества первичной биологической продукции, измеряемой сотнями миллиардов тонн, и обогащение атмосферы сотнями миллиардов тонн кислорода ежегодно. Влияние ультрафиолетовых лучей спектра на растительные и животные компоненты биогеоценозов также достаточно велико. По данным И. Знаменского (1935), ультрафиолетовые лучи с длиной волны от 290 до 400 μ оказывают стимулирующее действие на жизнедеятельность растений; известно также, что они предотвращают чрезмерное вытягивание стеблей растений, но более короткие из них губительны для растений. Правда, эпидермис многих растений обладает способностью поглощать ультрафиолетовые лучи и тем самым предохраняет их от гибели. Ультрафиолетовые лучи, по свидетельству И. Знаменского, обладают сильными бактерицидными свойствами, стерилизуя загрязненные воды до 30 см в глубину. Однако наиболее короткие, вредные для жизнедеятельности живых существ ультрафиолетовые лучи, как известно, поглощаются озоновым экраном атмосферы и почти не достигают поверхности Земли.

Что же касается взаимодействия с окружающей средой биокосных систем на биостроматическом уровне организации жизни, то этого вопроса приходилось касаться в тех случаях, когда речь шла о взаимосвязи со средой не только биогеоценозов, но и биогеоценотического покрова того или иного участка территории. В планетарном же масштабе о взаимосвязи и взаимодействии биогеоценотического покрова - (биогеосферы) Земли и биосферы в целом (в трактовке В. И. Вернадского) с так называемыми «геосферами» нашей планеты было сказано во II главе (раздел 8).

К числу геосфер, как было отмечено, относятся атмосфера, гидросфера, литосфера и педосфера (почвенный покров). Перечисленные геофизические косные оболочки Земли, будучи в течение длительной геологической истории преобразованными под активным воздействием живого вещества биосферы и космических излучений, и составляют в совокупности его биокосную среду. Г. Ф. Хильми (1975) обращает внимание на то обстоятельство, что входящие в состав биокосной среды геосферы для сохранения и поддержания своих биокосных свойств нуждаются в непрерывном поступлении энергии, получаемой ими в процессе взаимодействия с живым веществом, в особенности с зеленой автотрофной растительностью. Э. В. Гирусовым (1968) подчеркивается также, что по мере развития биосферы, заселения ее живыми существами, образующими пленки и сгущения жизни, происходит постепенное возрастание и усложнение взаимосвязи биосферы (точнее, ее живого вещества) с биокосной средой и ближайшим космическим окружением, что в конечном итоге ведет к возрастанию ее устойчивости и уравновешенности.

Таково в общих чертах воздействие крупномасштабных факторов на биогеоценозы, их компоненты и биогеоценотический покров (биогеосферу) Земли в целом. Обратное же влияние биокосных систем разного ранга на окружающую природную среду хотя и ограничено, но также весьма существенно. Растительный, точнее, биогеоценотический покров Земли в целом, в свою очередь, по словам А. П. Шенникова (1964), оказывает влияние на горные породы, преобразуя их в почвы, на атмосферу, на распределение тепла и света по земной поверхности. Без биогеоценотического, в особенности растительного, покрова не было бы ни земной атмосферы, ни почвы и т. п.