4. Система классификации лесного типа биогеосферы

Приведем предложенную Н. В. Дылисом систему классификации лесного типа биогеосферы (1964).

Лесной тип биогеосферы, по словам автора, характеризуется специфическим (лесным) типом биогеоценотического метаболизма, большой радиальной мощностью биогеоценотического слоя (от нескольких метров до десятков и даже до полутора сотен метров), высокой горизонтальной плотностью слоя активного биогеоценотического обмена. Далее им приводится перечень признаков, характеризующих лесной тип биогеоценотического метаболизма, в частности: а) максимальный контакт растительной части биогеоценоза с атмосферой и почвой; б) более или менее сбалансированный тепло- и влагообмен; в) максимальная аккумуляция органического вещества в стволах, ветвях, коре, корнях, листве; г) преобладание (в 3—5 раз) надземных запасов органического вещества над подземными запасами его; д) большой процент в составе первичной продукции лигнина; е) господство в составе микробного компонента грибов—разрушителей лигнина и целлюлозы и аммонифицирующих бактерий; ж) преобладание в составе животного населения видов, трофически и топически тесно связанных с древесно-кустарниковой растительностью; з) наличие более или менее мощной лесной подстилки; и) повышенная подвижность почвенных растворов, обусловливающая вынос части легкорастворимых минеральных соединений за пределы биогеоценоза и пр.

Лесной тип биогеосферы подразделяется по продолжительности и ритмике активного биогеоценотического обмена в годичном цикле на два подтипа, или порядка, лесных биогеоценозов.

1. Леса с равномерно-непрерывным в годичном цикле метаболизмом вещества и энергии между всеми компонентами благодаря более или менее непрерывному и равномерному Поступлению тепла и влаги. Это леса влажных тропиков.

2. Леса с отчетливо выраженными перерывами в обменных процессах благодаря паузам в поступлении тепла и влаги. Это леса умеренных широт и сухих тропиков. Среди лесов первого подтипа (порядка) автором различаются:

а) влажно-тропические и экваториальные вечнозеленые леса, или гилей, с самым интенсивным тепло- и влагообменом;

б) мангровые леса на ежесуточно затопляемых морской водой прибрежных участках;

в) заболоченные тропические леса (или лесные тропические болота) на кислых торфяных, грунтах.

Леса второго подтипа (порядка) в зависимости от причины, вызывающей спад или прекращение функционирования биогеоценозов, подразделяются на две группы, или союза, лесных биогеоценозов:

а) гидропериодические леса, в которых спад биогеоценотического обмена обусловлен периодическим прекращением поступления влаги в летние месяцы,—это саванновые и отчасти муссонные тропические и субтропические леса;

б) термопериодические леса, в которых глубокая пауза в годичном цикле биогеоценотического обмена вызвана сменой с наступлением зимы теплого периода холодным,— это леса умеренного и холодно-умеренного пояса (в том числе все леса Советского Союза).

Термопериодические леса по продолжительности теплопаузы, количеству тепла и влаги, биологической продуктивности и скорости разложения органики подразделяются на три класса.

1. Класс северных лесотундровых и северо-таежных биогеоценозов с наиболее коротким периодом метаболизма и низкой продуктивностью.

2. Класс таежных биогеоценозов с более длинным периодом активного метаболизма, большой его интенсивностью и значительно более высокой продуктивностью и большими запасами органического вещества в древесине.

3. Класс широколиственных биогеоценозов с наиболее длинным периодом активного метаболизма, высшей в данной группе классов продуктивностью и запасом органического вещества. Класс таежных биогеоценозов на основе различий в сезонной ритмике функционирования биогеоценозов и в обмене веществ между растительностью и почвой подразделяется на две группы формаций.

1. Группа формаций вечнозеленой темнохвойной тайги с наличием фазы «холодного фотосинтеза» в ранневесенний и позднеосенний периоды года с равномерным в течение года сложением растительной массы древостоя и круглогодичным глубоким преобразованием почвы и фитоклимата биогеоценозов.

2. Группа формаций летне-зеленой тайги с отсутствием фазы «холодного фотосинтеза» с резко выраженной сменой в сложении растительной массы древесного яруса и периодичностью процессов трансформации почвы и фитоклимата биогеоценозов.

Группа формаций вечнозеленой темнохвойной тайги в зависимости от светового, теплового, водно-воздушного и пищевого режимов, обусловленных положением в рельефе, геологическим сложением и характером почвенного покрова, подразделяется на биогеоценотические формации:

а) формация плакорной вечнозеленой тайги на дренированных водоразделах с суглинистыми почвами, с нормальным для зоны ходом тепла и влаги, аэрации почвы, миграции почвенных растворов, первичной продуктивности и скорости разложения отмершей органики;

б) формация вечнозеленой тайги на южных крутых склонах, более освещенных и теплых, но менее увлажненных, с менее выщелоченными почвами и более богатой высокопродуктивной растительностью, с более быстрым разложением органического опада и менее мощной подстилкой;

в) формация вечнозеленой тайги на северных крутых склонах, менее освещенных и обогретых, с более коротким периодом биогеоценотического метаболизма, с менее быстрым разложением органического опада и довольно мощной подстилкой;

г) формация заболоченной вечнозеленой тайги в понижениях—на плоских междуречьях и речных террасах, на анаэробных холодных почвах с замедленной циркуляцией почвенной влаги, низкой продуктивностью и неполным разложением органики, с накоплением на поверхности торфа, а в почве—фульвокислот, закисного железа и водорода;

д) формация пойменной вечнозеленой тайги на плодородных почвах, обогащенных аллювиальным и делювиальным притоком минеральных и органических веществ и влаги, с богатой по составу и сложной по строению мощно развитой древесно-кустарниковой и травянистой растительностью. Помимо названных формаций, местами в той или иной степени распространены своеобразные формации вечнозеленой тайги, развивающиеся на карбонатных породах, на сыпучих кварцевых песках, на различных породах вулканического происхождения и т. п.

Биогеоценотические формации вечнозеленых таежных лесов на основе систематической однородности эдификаторов, принадлежащих к одному и тому же роду или даже виду, подразделяются на группы типов биогеоценозов — еловых, пихтовых, кедровых и пр., которые по-разному используют и по-разному трансформируют биоценосреду.

Группы типов биогеоценозов таежных лесов по целому комплексу разнообразных признаков подразделяются на типы биогеоценозов, являющихся основной, низшей таксономической единицей биогеосферы. В типы биогеоценозов, по Н. В. Дылису (1978), объединяются «участки земной поверхности, однородные по составу и структуре растительности, животному и микробному населению, по комплексу условий внутренней среды, по материально-энергетическому обмену между компонентами биогеоценоза и по направлению динамики и восстановительным процессам при разного рода разрушениях» (с. 137—138).

Таким образом, разработанная Н. В. Дылисом с сотрудниками система классификации биогеоценозов лесного типа биогеосферы является теоретически обоснованной, цельной, отвечающей основным принципам во всех звеньях. Она выгодно отличается от других изложенных классификационных систем подобного рода. В основу ее положены наиболее существенные свойства и признаки биогеоценозов, как прямые (обмен веществ и энергии), так и косвенные (ритмика функционирования и развития, биологическая продуктивность, тепловлагообмен и пр.). В силу этого положенные в ее основу принципы классификации лесных биогеоценозов с успехом могут быть использованы для разработки принципов и систем классификации других типов биогеосферы, (степного, лугового, пустынного, тундрового, болотного и пр.).

Вместе с тем необходимо как можно больше внимания уделить накоплению прямых данных не только по составу, структуре и продуктивности, но и по функциональной деятельности и обмену веществ и энергии в биогеоценозах разных типов биогеосферы. С этой целью необходимо шире развернуть глубокие и разносторонние биогеоценологические исследования в этом направлении на биогеоценологических станциях и стационарах по всем физико-географическим зонам, провинциям и высотным поясам на территории нашей страны.