10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его

Анализируя строение сухопутных биогеоценозов в вертикальном направлении, Ю. П. Бяллович (1960) выделил структурные части, которые назвал биогеоценотическими горизонтами (биогеогоризонтами), и дал такое определение этого понятия: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям, по происходящим в нем превращениям веществ и энергии...» (с. 45). Во многих случаях биогеогоризонты пространственно совпадают со структурными частями природных образований (с ярусами фитоценоза, генетическими горизонтами Почвы, слоями тропосферы, горизонтами почвенно-грунтовых вод). Но обычно биогеоценотические горизонты — более дробные подразделения биогеоценоза по вертикали, так как служащие автотрофной базой биогеоценоза наземные ярусы растительного компонента, особенно верхние, неоднородны в пределах своей мощности сами по себе, а также по степени освещенности, результатам фотосинтетической деятельности и другим показателям. Поэтому в,, каждом древесном ярусе лесного биогеоценоза автором выделяются верхний «деятельный» горизонт фотосинтеза и нижний горизонт фотосинтеза; в качестве самостоятельных биогеогоризонтов выделяются ярусы подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покровов; кроме того, выделяются межпологовые и подпологовый биогеогоризонты. В результате в лесном биогеоценозе с трехъярусной растительной основой оказывается около десятка "биогеоценотических горизонтов (рис. 23).

Б

Рис. 23. Соотношение растительных ярусов и биогеогоризонтов в лесном биогеоценозе (по Ю. П. Бялловичу, 1960)

иогеогоризонты биогеоценотических систем хотя качественно и отличаются друг от друга, но, по свидетельству автора, им свойственны и некоторые общие морфологические закономерности: а) отсутствие абсолютно перпендикулярных поверхностей биогеогоризонта на всем его протяжении по отношению к силе земного притяжения; б) непостоянство границ биогеогоризонтов в связи с изменением их в ту или иную сторону в процессе сукцессий; в) вклинивание между некоторыми биогеогоризонтами на сроки различной продолжительности временных биогеогоризонтов (например, ярусы эфемеров в пустыне весной). Связанные с биогеоценозами внешние по отношению к ним покрывающие и подстилающие участки биосферы характеризуются, по словам автора, тем, что в них протекают лишь геофизические и геохимические процессы. Поэтому вычленяющиеся в их составе в вертикальном направлении слои он назвал геогоризонтами. В отличие от биогеогоризонтов, они лишены постоянно обитающих специальных жизненных форм. Здесь могут оказаться лишь случайно залетевшие птицы или занесенные воздушными течениями насекомые, микроорганизмы, зачатки растений и т. п.

По мнению Н. В. Дылиса (1969, 1974, 1978), А. И. Уткина (1969, 1970) и др., подразделение биогеоценозов на биогеогоризонты по предложенному Ю. П. Бялловичем принципу является в значительной степени условным. Проведенные названными авторами с участием ряда других биогеоценологов всесторонние исследования по вертикально-фракционному распределению фитомассы древесных, кустарниковых, травянистых и других растений в различных типах лесных биогеоценозов Подмосковья показали: а) особо важное, превалирующее значение автотрофного растительного компонента в вертикальном расчленении биогеоценотической толщи, поскольку с этим связано соответствующее расслоение воздушной и почвенной среды обитания, животного и микробного населения биогеоценоза; б) неоднородность в биогеоценотическом отношении фитомассы в пределах растительных ярусов, а именно: наличие горизонтов с высокой концентрацией акцепторных (воспринимающих) частей надземных и подземных органов растений (листьев и молодых побегов древесных и кустарниковых пород, листьев трав, мхов, слоевищ лишайников, молодых окончаний корней и пр.), а также горизонтов наибольшей аккумуляции органических веществ.

Исходя из этого, Н. В. Дылис (1974) при выделении биогеогоризонтов в вертикальном профиле наземной части лесного биогеоценоза, в частности в пределах кроны, предлагает использовать такие показатели, как распределение массы световых и теневых листьев (с учетом их размеров и годичного прироста), генеративных органов растений, отмерших побегов, сучьев и т. п. Показатели эти должны быть увязаны с особенностями вертикального распределения света, влажности воздуха, концентрации углекислоты, размещения животных-фитофагов и пр. Все это, по мнению автора, даст возможность более обоснованно подойти к морфологической стратификации биогеоценоза.

Н. В. Дылис и др. (1969) на основе анализа вертикально-фракционного строения фитомассы ценозообразующих растений и связанного с этим состояния живых и косных компонентов выделяют в кроне 1-го яруса елового биогеоценоза три фотосинтетических биогеогоризонта. I. Верхний биогеогоризонт (М = 3—4 м) со световой хвоей, работающей в условиях полного освещения. II. Средний биогеогоризонт (М = 7—8 м) со световой + теневой хвоей в условиях сниженной интенсивности освещения. III. Нижний биогеогоризонт (М = 4—5 м) с теневой хвоей, работающий в условиях резко ослабленного освещения с отрицательным балансом. Кроме того, в самой нижней части кроны выделяется слой, характеризующийся преобладанием процессов отмирания частей растений над их новообразованием. В кронах сосновых биогеоценозов тем же автором выделяются два биогеогоризонта, в осинниках—один ввиду однородности строения листвы и освещенности кроны, обладающей незначительной мощностью.

А. И. Уткиным с соавторами (1969) в пределах всего древесного яруса елового биогеоценоза на тех же основаниях выделяются четыре биогеогоризонта—два фотосинтезирующих и два аккумулятивных. I. Биогеогоризонт фотосинтеза с активным балансом (М = 9 м) с густоохвоенными ветвями кроны, доля рабочей части которой более 10 %, хвоя световая. II. Биогеогоризонт фотосинтеза с пассивным балансом (М = 4 м) с охвоенностью ветвей кроны около 1/3, доля рабочей части ее менее 10 %, хвоя преимущественно теневая. III. Биогеогоризонт кроново-стволовой аккумуляции (М = 5 м) с резким преобладанием стволовой аккумуляции над аккумуляцией скелета кроны. IV. Биогеогоризонт стволовой аккумуляции (М = 7 м), охватывающий всю подкроновую зону деревьев.

Тот и другой авторы в лесных биогеоценозах, в отличие от Ю. П. Бялловича, на биогоризонты подразделяют лишь древостой. Фотосинтетическая деятельность нижних ярусов автотрофного растительного компонента в подкроновой зоне определяется древесным ярусом. Поэтому они объединяются в один комплексный биогеогоризонт, подразделяемый на ряд слоев: а) слой фотосинтеза подлеска (М = 4,5 м) и б) слой фотосинтеза травяного покрова (М = 0,4 м), внутри которого обособляются слой фотосинтеза подроста и пятнистый слой фотосинтеза мохового покрова.

Проблема горизонтального сложения биогеоценозов разработана Н. В. Дылисом (1964, 1969, 1974, 1978 и др.). В 1964 году совместно с А. И. Уткиным и И. М. Успенской им были впервые выделены горизонтальные структурные части биогеоценоза, названные парцеллами, и дано определение этого понятия: «Парцеллы—это комплексные части столь же комплексного целого— биогеоценоза, отличающиеся друг от друга, как радиальным сложением компонентов, так и спецификой их радиально направленного материально-энергетического метаболизма, и на этом основании обособленные друг от друга в пространстве на всю радиальную толщу биогеоценоза» (с. 65). В последующих работах формулировка этого понятия автором была несколько упрощена:

«Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Обособлены парцеллы друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза» (1969, с. 12).

В первом определении понятия парцеллы особо подчеркивается, что парцеллы—это комплексные структурные части биогеоценоза, так как в их состав входят как все живые компоненты— ценокомплексы автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, так и биогенные — аэротоп и эдафотоп. Автотрофной базой парцелл являются выявленные П. Д. Ярошенко (1953) в составе фитоценоза микрогруппировки (синузии-микрогруппировки, по А. П. Шенникову, 1964). В соответствии с этим по границам растительных микрогруппировок устанавливаются и границы парцелл, а по названию доминирующих в их составе растений производится и наименование их. Каждая парцелла в границах биогеоценоза бывает обычно представлена многими конкретными участками, различными по площади и конфигурации. Поэтому парцелла рассматривается автором как понятие типологическое, объединяющее сходные между собой участки по присущим им признакам и свойствам (компонентному составу, структуре и внешнему облику, составу и запасам живой и мертвой биомассы, обменным процессам), а также по местоположению в микрорельефе, режимам света, тепла, влаги и т. п. В качестве примера Н. В. Дылисом приводится состав парцелл ельника зеленчуково-волосистоосокового (Piceetum qaleobdolonoso-pilosae caricosum): а) елово-зеленчуковая (27 % от общей площади биогеоценоза); б) елово-волосистоосоковая (19 %); в) елово-кисличная (8 %); г) осиново-елово-медуничная (7 %); д) елово-костяничная (7 %); е) елово-щитовниковая (6 %); ж) елово-липовая (6 %); з) крупнопапоротниковая (в «окнах» (5 %) и др. Всего— 14 (рис. 24).

Нами (Л. И. Номоконов и др., 1978) в процессе исследования природных луговых биогеоценозов в пойме Нижнего Дона выявлены следующие парцеллы пырейника чистого (Aqropyretum purum), названные впоследствии эпипарцеллами: а) дербенниково-пырейная (36,7 %); б) бекманниево-дербенниково-пырейная (26,6 %); в) дербенниково-ясколково-пырейная (14,9 %); г) осоково-вербейниково-пырейная (4,4 %); д) солодково-дербенниково-пырейная (11,1 %); е) солодково-мятликово-пырейная (2,5 %) и ж) бекманниево-жирухово-пырейная (3,8 %) (рис. 25).

Хотя парцеллы—пространственно обособленные друг от друга образования, вместе с тем они тесно связаны между собой как структурные части единого целого—биогеоценоза. Связаны они посредством множества каналов и с внешним окружением (поверхностный сток атмосферных осадков и талых вод, поток солнечной энергии, перемещение животных, рассеивание семян и плодов растений и т. п.).

Я

Рис. 24. Парцеллярное сложение ельника (с липой) зеленчуково-волосистоосокового (по Н. В. Дылису, 1978). Парцеллы: 1—елово-волосистоосоковая; 2—елово-зеленчуковая, 3 — елово-кисличная; 4 — осиново-елово-медуничная; 5 — елово-костяничная; 6—елово-щитовниковая; 7—елово-пальчатоосоковая; 8—елово-липовая; 9—крупнопапоротниковая (в «окнах» древостоя), 10—осиново-снытевая; 11—дубово-снытевая; 12—елово-лещиновая; 13—лещиново-волосистоосоковая; 14—групповой подрост ели

вляясь структурными частями горизонтального сложения различных биогеоценозов, парцеллы весьма разнообразны Они различаются по происхождению, по своей роли в структуре и метаболизме биогеоценоза, по тенденциям развития и пр. Н. В. Дылисом с соавторами (1964) они подразделяются на следующие категории. По происхождению: а) на коренные, по своим признакам и свойствам находящиеся в относительном соответствии с наличными материально-энергетическими ресурсами экотопа; б) производные, возникающие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения или природных стихийных явлений (бури, наводнения, пожары и т. п.). По роли парцелл в горизонтальном сложении и обменных процессах биогеоценоза: а) на основные—наиболее крупные по занимаемой площади в экотопе, создающие основной фон биогеоценотического покрова и основное направление обмена веществ в биогеоценозе; б) дополняющие, занимающие в экотопе небольшие по площади участки в виде пятен и играющие небольшую роль в обменных процессах биогеоценоза. По тенденциям развития: а) на устойчивые, прогрессивные с расширяющимися границами; б) отмирающие, реликтовые с сокращающимися границами.

Б. А. Быковым (1970) парцеллы подразделяются, кроме того, по высоте доминирующих в составе их автотрофного растительного компонента видовых ценопопуляций на следующие группы: а) нормальные (ординарные) парцеллы, состоящие из доминирующих растений обычного размера; б) превышающие парцеллы, представленные более высокорослыми растениями, возвышающимися над главным слоем биогеоценоза, часто за счет особей иной ценопопуляции; в) пониженные парцеллы, нарушающие главный слой растительного компонента благодаря господству более низкорослых особей, обычно иной ценопопуляции; г) беспокровные парцеллы из низших растений (водорослей, грибов, бактерий) при отсутствии наземной растительности, встречающиеся в биогеоценозах пустынной области.

Наряду с биогеогоризонтами и парцеллами, являющимися основными, общими для всех биогеоценозов морфологическими структурными частями, Н. В. Дылисом с соавторами и другими биогеоценологами выявлен ряд пространственных структур, не укладывающихся в рамки названных структурных образований; они отнесены к категории микроструктур. В число таких микроструктур обычно включают следующие мелкие морфологические объекты растительного и животного происхождения: а) мертвые стволы древесных пород на поверхности почвы; б) пни от высоко срезанных деревьев; в) бугристые выбросы кротов и других землеройных животных; г) муравьиные кучи; д) норы зверей и гнезда птиц на земле. А. И. Уткин (1970) к числу микроструктур относит даже плодовые тела шляпочных грибов, трупы животных и т. п. Все перечисленные микроструктуры, как он считает, являются своего рода включениями в общем фоне парцеллы, обладающими относительной автономностью в ее составе. Они, по словам Н. В. Дылиса, разнообразят микросреду, способствуя образованию специфических группировок в составе травяно-мохового покрова, сапрофитных грибов, насекомых и других сапротрофных беспозвоночных животных и т. п.

3 . Ф. Павлова (1977) на повышенных участках побережий соленых озер Юго-Западной Барабы выделила в качестве микроструктур земляные муравьиные кочки, которые, по ее выражению, «становятся центрами аккумуляции биоты» (с. 62). Они оказывают существенное влияние на формирование и развитие растительного покрова, почвообитающего животного населения, на процессы почвообразования в условиях засоления и пр. А. А. Титлянова и И. В. Стебаев (1978) в процессе исследований в условиях сухих степей Юго-восточного Забайкалья установили, что не только растительные группировки, но даже отдельные крупные растения (чий, карагана) вносят существенные разносторонние изменения в общий фон биогеоценоза. Такого рода образования ими названы фитогенными узлами и отнесены к категории микроструктур биогеоценоза.

П

Рис 25. Эпипарцеллы пырейника чистого (по Л. И. Номоконову и др., 1978): 1 — дербенниково-пырейная; 2 — бекманниево-дербенниково-пырейная; 3—дербенниково-ясколково-пырейная; 4 — осоково-вербейниково-пырейная; 5 — солодково-дербенниково-пырейная; 6 — солодково-мятликово-пырейная; 7 — бекманниево-жерухово-пырейная

ричины горизонтальной неоднородности, парцеллярности биогеоценозов весьма многообразны. Т. А. Работнов (1978), Б. А. Быков (1970) и др. видят их в следующем: а) неоднородности эдафотопа (неровность поверхности почвы, различная мощность мелкозема на твердых грунтах); б) наличии конкурентных взаимоотношений видовых ценопопуляции главным образом посредством изменения экотопа; в) особенностях вегетативного размножения некоторых ценозообразующих растительных видов с образованием клонов; г) воздействии внешних факторов, в особенности ветра, воды; д) непосредственном или косвенном влиянии животных и хозяйственной деятельности местного населения посредством локальных воздействий на биогеоценотический покров и, наконец, е) некоторых явлениях случайного характера (в распределении зачатков растений, нападении хищников на свои жертвы и т. п.).

Все формы пространственной структуры биогеоценоза, как указывает Н. В. Дылис, динамичны. В процессе становления и последующего развития биогеоценоза претерпевает соответствующее изменение и его морфологическая (физическая) структура. Некоторые структурные части вертикального и горизонтального строения биогеоценоза отмирают, исчезают, появляются новые структурные образования, которые со временем также могут отмереть и замениться новыми. Все эти структурные изменения, разумеется, совершаются в рамках биогеоценоза, не нарушая его целостности. Автором приводятся следующие примеры: а) под пологом верхнего фотосинтетического биогеогоризонта через 10—15 лет формируется нижний биогеогоризонт ослабленного фотосинтеза; б) с течением времени может произойти отмирание части кроны древесного яруса и превращение ее в биогеогоризонт стволовой аккумуляции; в) упавший ствол погибшего дерева под действием физико-химических факторов и воздействием дереворазрушающих насекомых, грибов и бактерий постепенно превращается в трухлявую массу.

Каково же биологическое и ценотическое значение вертикальной и горизонтальной дискретности морфологического строения биогеоценоза? Суть этого, надо полагать, заключается в том, что в процессе эволюции под действием биогеоценотического отбора {в определенных пространственных рамках) выработалась наиболее совершенная группировка и размещение в пространстве (и во времени) биологических и ценотических составных элементов, которые обеспечивают наиболее полное и эффективное использование ценозами в процессе функционирования лучистой энергии Солнца и материальных ресурсов экотопа. Этим самым подтверждается и взаимозависимость морфологической структуры биогеоценоза и его функциональной организации. Это, кстати сказать, открыло также пути к созданию высокопродуктивных и устойчивых агроценозов различного хозяйственного назначения и создало определенные предпосылки для хозяйственного освоения неиспользуемых малоценных земель.