Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)

Все изложенные в предыдущих главах основополагающие теоретические положения биогеоценологии, касающиеся разных сторон состава, строения, функциональной организации и обменных процессов биогеоценозов, а также их изменения во времени, распределения в пространстве и т. п., основаны на фактическом материале и закономерностях, выявленных при изучении наземных (сухопутных) биокосных систем. Нетрудно понять без всякого объяснения, чем это обусловлено. Но суша, по Дювиньо и Тангу (1968), занимает около 148 млн. км² (29 % поверхности земного шара), более 363 млн. км² (71 %) приходится на долю водных пространств— морских, океанических, а также континентальных водоемов разного типа, растительное, животное и микробное население которых резко отличается во многих отношениях от наземного (сухопутного) населения, обитающего в условиях воздушной среды. Поэтому мы сочли необходимым хотя бы одну главу книги посвятить ознакомлению читателей с водными биокосными системами—биогидроценозами, тем более что в силу известных всем обстоятельств народнохозяйственное значение водных материально-энергетических и биологических ресурсов и их практическое использование с каждым годом все более возрастают.

1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)

По мнению гидробиологов, как существование и развитие биогидроценозов, так и качественная специфика каждого из них в отличие от сухопутных биокосных систем определяются главным образом совокупностью косных компонентов—биотопом. Отсюда делается вывод, что в основе всестороннего анализа и обобщения данных о биогидроценозах и биогидросфере должен лежать биотопический подход. Это означает, что в целях как можно более глубокого познания водных биокосных систем разного ранга необходимо в первую очередь выявить специфику водной среды жизни.

К общим свойствам водной среды жизни, отличающим ее от наземной (воздушной) среды, М. П. Акимов (1959) относит: а) значительную плотность водной среды (так, удельный вес морской воды достигает 1,025, мало уступая удельному весу протоплазмы). Благодаря этому в водной среде значительно уменьшается тяжесть тела ее обитателей—гидробионтов, что обусловило формирование в процессе эволюции тела с упрощенным скелетом или даже без такового, в этих условиях облегчается также плавание гидробионтов и создается возможность для многих из них находиться во взвешенном состоянии; б) расширение воды перед замерзанием при температуре +4°С с образованием на поверхности водоемов ледяного покрова с уменьшением при этом его удельного веса, что обеспечивает водным животным благоприятные условия перезимовки подо льдом в странах с умеренным и холодным климатом; в) подвижность и высокую теплопроводность воды, способствующие •созданию в водоемах более или менее однородных термических условий обитания во всем их объеме; г) постоянство водной среды, в особенности морской и океанической, по сравнению с воздушной, что обеспечивает относительную неизменность водных живых существ на протяжении длительного геологического времени, исчисляемого миллионами лет.

Б. Г. Иоганзен (1959) к общим свойствам воды как среды жизни относит также а) большое разнообразие ее в отношении газового и солевого режимов вследствие простирания от полюсов до экватора и на большую глубину в морях и океанах; б) разнообразие характера и степени минерализации воды, обусловленной способностью ее растворять многие другие вещества, оставаясь при этом химически инертной.

Помимо общих характерных свойств водной среды, в особых условиях некоторых типов водоемов проявляется воздействие на их обитателей ряда специфических факторов: а) высокое давление водной среды на больших морских и океанических глубинах, достигающее нескольких сот (до 1000 и более) атмосфер, населенной сравнительно немногими специфическими видами животных, не встречающимися выше 6—7 тыс. м; б) прозрачность воды, зависящая от количества планктона и взвешенных в воде органических и минеральных частиц, которые обусловливают проникновение света в глубину. Из других отдельных факторов водной среды М. П. Акимов приводит сапробность—степень загрязненности воды разлагающимися органическими веществами, соленость воды в аридных условиях на континентах и в морских и океанических областях, активная реакция (рН) водной среды (кислая, щелочная, нейтральная), содержание в воде кислорода в растворенном виде и количество минеральных и органических питательных веществ в растворенном и взвешенном состояниях, обеспечивающих нормальное существование и развитие обитателей водной среды, и пр.

Сопоставляя биологическую значимость основных факторов наземной (воздушной) среды для сухопутных организмов (аэробионтов) и водной среды для водных живых существ (гидробионтов), Ф. Д. Мордухай-Болтовской (1975) констатирует, что гидробионты постоянно испытывают воздействие множества таких абиотических факторов, которые не имеют почти никакого значения для аэробионтов, и наоборот. Для аэробионтов жизненно необходимыми факторами, как он считает, являются влажность и температура почвы и воздуха, а также содержащиеся в почве элементы минерального питания; для гидробионтов же к таковым относятся температура воды, наличие в ней кислорода и соответствующих минеральных и органических веществ в растворенном и взвешенном в воде состояниях. Лимитирующими же факторами для аэробионтов является нередко находящаяся в дефиците в наземных условиях влажность почвы и воздуха, а для гидробионтов — низкое содержание растворенного в воде кислорода.

Таким образом, водная среда жизни, обладающая целым рядом перечисленных особенностей, по сравнению с наземной (воздушной) средой представляет собой весьма благоприятную среду обитания для многих современных живых существ (растений, животных, микроорганизмов). Присущие же ей особые физико-химические свойства способствовали также зарождению жизни на нашей планете в далеком геологическом прошлом.

Б. Г. Иоганзен (1959) указывает, что, по данным С. А. Зернова, в водной среде в настоящее время обитает 68 классов и подклассов животных и 26 классов и подклассов растений. Большая часть живых существ и возникла в водной среде, предположительно в прибрежных неглубоких лагунах с перемешанной морской и пресной водой, откуда они и проникли впоследствии на сушу. По М. П. Акимову, из всех известных классов и подклассов животных не менее 82 % возникли в водной среде и лишь 18 % —на суше. Но в настоящее время в водной среде представлены все типы животного мира, тогда как на суше нашли пристанище немногие из них, и лишь только членистоногие да позвоночные животные, как он указывает, наиболее широко и прочно заселили наземную (воздушную) среду. Зато большая часть животных, возникших на суше, обитает в настоящее время в воде, исключение составляют лишь первичнотрахейные да многоножки. Жизнь в целом, по общему признанию биологов, в настоящее время в водной среде, в особенности морской, значительно богаче и разнообразнее, чем в наземной; но в. Мировом океане преобладает животная жизнь, а на суше—растительная.

В составе растительного населения водной среды обитания господствуют низшие растения — одноклеточные и многоклеточные водоросли: зеленые, сине-зеленые, диатомовые и др., на больших глубинах—бурые и красные водоросли, использующие на процессы фотосинтеза сине-фиолетовый спектр лучей солнечной радиации. Высшие (сосудистые) растения распространены в прибрежной зоне морских и континентальных водоемов да в мелководьях, тогда как в наземных местообитаниях высшие растения, как известно, значительно преобладают. В составе животного населения по происхождению и образу жизни, по М. П. Акимову (1959), различаются две группы: а) первичноводные животные, к числу которых относится большинство водных обитателей, всегда со времени возникновения живущих в ней; б) вторичноводные животные—это выходцы из наземных местообитаний, проникшие некогда в водную среду и вторично приспособившиеся к ее особенностям; к этой группе относятся брюхоногие моллюски, водные насекомые, из млекопитающих—сиреновые и китообразные. Но от вторичноводных, как указывает М. П. Акимов, следует отличать земноводных животных: амфибий, некоторые виды рептилий, птиц, млекопитающих и развивающихся в воде некоторых наземных насекомых. В наземных же условиях, как известно, преобладают насекомые, многочисленны также паукообразные, нематоды, олигохеты и пр., из позвоночных животных — птицы и млекопитающие.

Водные организмы — гидробионты, в отличие от наземных организмов, обитающих в условиях воздушной среды — аэробионтов, обладают целым рядом биологических и экологических особенностей. Во-первых, в условиях недостатка кислорода или значительного колебания содержания его в воде у многих гидробионтов выработались такого рода приспособления, как сильно рассеченные листья у растений, жабры у рыб, легочные мешки у вторичноводных животных и т. п. Во-вторых, благодаря значительно большей плотности воды по сравнению с воздухом многие водные беспозвоночные способны находиться в водоемах в свободноплавающем или парящем состоянии, поглощая взвешенные в воде органические вещества (детрит) и микроорганизмы; активные же пловцы в процессе эволюции приобрели обтекаемую форму тела, нередко покрытого с поверхности слизью. В-третьих, в условиях колебания солевого режима водных местообитаний у живых существ, по крайней мере, растительных форм, выработались специальные осморегуляторные механизмы. В-четвертых, на больших глубинах водоемов и в подземных водах, лишенных света, где, поэтому отсутствуют зеленые растения, гетеротрофы могут существовать лишь за счет поступления органических веществ извне. В связи с этим в них ярко выражена вертикальная миграция живых существ. В-пятых, благодаря выделению гидробионтами при дыхании, а растениями и при фотосинтезе, в воду биогенных газов (кислорода и углекислоты), а также различных продуктов метаболизма в водных ценозах из диффундирующих веществ создается как бы сеть, которая служит средством связи гидробионтов друг с другом без непосредственного контакта.

Водные организмы — гидробионты — в зависимости от занимаемого ими положения в пространственной структуре водной среды Б. Г. Иоганзеном (1959, 1979) и Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1975) подразделяются на следующие эколого-биологические группы.

I. Население толщи воды (пелагиали)—пелагос.

1. Нейстон—плавающие и бегающие обитатели поверхностной пленки воды.

2. Планктон—взвешенные в воде «пассивные пловцы», перемещающиеся с течением воды.

3. Нектон — самостоятельно перемещающиеся активные пловцы.

II. Население дна водоемов (бентали)—бентос.

4. Эпибентос — прикрепленные или покоящиеся обитатели поверхности дна.

5. Инбентос — внутригрунтовые организмы, живущие в толще донных осадков.

Ф. Д. Мордухай-Болтовским, кроме того, выделяются промежуточная и две особые группы гидробионтов.

III. Промежуточная группа гидробионтов.

6. Планктобентос—планктон придонного слоя воды.

7. Нектобентос — нектон придонного слоя воды.

IV. Особые группы гидробионтов.

8. Эпибиоз (перифитон)— группа организмов «обрастания» плотных субстратов (скал, камней, потонувших и плавающих кораблей и т. п.).

9. Фитофильные гидробионты—обитатели прибрежных зарослей высших водных растений.