9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга

Жизнь, по многочисленным и разносторонним научным данным, существует на нашей планете более 3,5 млрд. лет. Такая длительность ее существования, как полагает М. М. Камшилов (1969), обусловлена циклическим характером ее организации. Вслед за В. И. Вернадским он считает, что жизнь возникла на Земле не в виде отдельных простейших организмов, а в форме «круговорота органического вещества, основанного на процессах синтеза и деструкции» (с. 30). Как и В. И. Вернадский, М. М. Камшилов большое значение придает принципу неравномерности в развитии жизни на Земле, обусловленной, по его мнению, местом органических форм в циклической структуре жизни. Он, в частности, обращает внимание на то, что около миллиарда лет со времени возникновения жизни она существовала в форме одноклеточных организмов. Следовательно, одноклеточными осуществлялись биотический круговорот веществ и другие биогеохимические функции первичной биосферы (рис. 41). Возможность успешного выполнения в геологической истории одноклеточными живыми существами весьма сложных и многообразных функций жизни в биосфере связана, по мнению М. М. Камшилова, с тем, что они обладают свойством приспособления к весьма различным условиям обитания и способностью использовать в качестве источника углерода и энергии самые разнообразные субстраты.

Между прочим, Т. В. Аристовская (1967) отмечает также, что древние виды микроорганизмов обладали значительно более разнообразными биохимическими свойствами по сравнению с современными видами, а потому относительно примитивный биологический круговорот мог осуществляться биоценозом, состоящим даже из однородных видов, а не обязательно из разнообразных видов микроорганизмов.

К

Рис. 41. Циклический характер организации жизни (по М. М. Камшилову, 1969). 1—одноклеточные автотрофные организмы; 2 — одноклеточные сапротрофные организмы; 3 — многоклеточные автотрофные растения; 4—растительноядные животные; 5 — плотоядные животные (хищники)

ак видно из прилагаемой схемы биотического круговорота веществ в биосфере М. М. Камшилова, одноклеточные организмы-деструкторы продолжали выполнять функцию разложения и минерализации органики и тогда, когда к началу кембрия в биосфере появились многоклеточные организмы — автотрофные растения, растительноядные и плотоядные (хищные) животные и пр. При этом микроорганизмы-деструкторы стали осуществлять минерализацию органики не только одноклеточных автотрофов, но и многообразных по типу питания многоклеточных растительных и животных форм, включая их таким путем в биотический круговорот биосферы. Таким образом, в основе жизни—исторически и в современности — лежит деятельность низших организмов — одноклеточных синтетиков и деструкторов. Они способны, по словам М.М. Камшилова, «осуществлять биотический круговорот и одни—без участия многоклеточных. Высшие организмы... представляют собой сравнительно поздно развившуюся надстройку на прочном фундаменте одноклеточных» (с. 37). Более того, само появление на жизненной арене многоклеточных, по мнению Т. В. Аристовской (1967), в известной мере было подготовлено существованием одноклеточных организмов, которые, «вовлекая в биологический круговорот все большее количество неживой материи, создали обстановку, пригодную для возникновения более высоко организованных форм жизни» (с. 48).

Подобно М. М. Камшилову, Т. В. Аристовская значительное место в органической эволюции отводит биологическому круговороту веществ. «Эволюция жизни — это прежде всего эволюция круговорота веществ, обусловленного биохимической активностью живых организмов» (с. 50). Исходя из этого, она солидаризируется с Б. Л. Личковым, который, по ее словам, даже такие коллизии в геологической истории жизни на Земле, как, например, массовая гибель животных в некоторые геологические периоды, объясняет нарушением сбалансированности между отдельными процессами в круговоротах. Вследствие недостаточной в эти периоды обводненности материков происходило снижение выхода первичной биологической продукции, что подрывало кормовые ресурсы растительноядных животных, а это, в свою очередь, отрицательно сказывалось и на численности плотоядных (хищных) животных. Важное значение в органической эволюции, по мнению ряда ученых, имело и колебание содержания кислорода и углекислоты в атмосфере в разные геологические эпохи вследствие выпадения углерода из обменных процессов и пр.

Анализируя циклический характер организации жизни, М. М. Камшилов обращает внимание на то, что появление в ходе органической эволюции в далеком геологическом прошлом более высоко организованных многоклеточных организмов создало непреодолимый барьер на пути новых попыток одноклеточных к прогрессивному развитию в многоклеточные формы жизни, подобно тому, как возникновение первых живых существ воспрепятствовало новым попыткам «самозарождения» жизни на нашей планете.

Ю. Одум (1975), обсуждая на основании разнообразных данных проблему происхождения жизни на Земле и первых этапов ее развития, так же как и М. М. Камшилов, приходит к заключению, что жизнь на протяжении многих миллионов лет существовала в виде примитивных одноклеточных форм. Первые многоклеточные организмы, как полагает Ю. Одум, появились на Земле в самом начале кембрия, т. е. около 600 млн. лет тому назад, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 3 % его современного уровня.

Как же протекал геоисторический процесс становления и эволюции биокосных систем разного ранга — биогеоценоза, биогеосферы и соподчиненных им ценотических структур?

По Ю. Одуму (1975), первичные сообщества живых существ состояли из мельчайших анаэробных гетеротрофов, которые могли существовать в то время за счет органического вещества, образующегося в процессах абиотического синтеза. Позднее, как сказано выше, по его выражению, произошел «популяционный взрыв» автотрофных водорослей, что с течением времени привело к преобразованию восстановительной воздушной среды в насыщенную кислородом окислительную. Это способствовало возникновению в последующем более сложных и разнообразных ценотических систем, состоящих из все более крупных и высокоорганизованных видов многоклеточных организмов.

По мнению Н. П. Наумова (1971), с возникновением в далеком геологическом прошлом в морских мелководьях молекулярных образований с функциями живых существ начали складываться и различного рода взаимодействия между ними. В первую очередь устанавливались трофические (пищевые) связи и отношения, выражавшиеся в использовании одних «архебионтов» или продуктов их обмена другими в качестве источника энергии. Иначе говоря, в процессе подобного рода взаимодействия первичных живых существ произошло становление биологического круговорота с дифференциацией их на функциональные группы — продуцентов и редуцентов, а впоследствии и промежуточной группы — консументов. В ходе дальнейшего геоисторического развития, как полагает Н. П. Наумов, все более возрастало разнообразие жизненных форм и увеличивалось их число, происходило повышение их структурно-функциональной организации и усложнение возникших биогеоценотических систем. Одним словом, биологический круговорот веществ биогеоценозов все более расширялся и ускорялся, совершенствовались механизмы авторегуляции биогеоценотичееких систем, что способствовало освоению ими новых мест обитания, расширению их арены жизни.

Б

Рис. 42. Схема эволюции биоценозов (и биогеоценозов) (по В. В. Мазингу, 1972)

. А. Быков (1970), рассматривая первые этапы эволюции растительных сообществ (фитоценозов) как ведущего компонента ценоэкосистем (биогеоценозов), рисует такую картину этого геоисторического процесса. Возникшие еще в кембрийскую эпоху палеозойской эры первые примитивные наземные растительные сообщества, по его мнению, состояли «из дихотомически ветвящихся многолетних водорослей, стелющихся и приподнимающихся над землей в полосе прибоя и в иных постоянно увлажняемых условиях» (с. 169). Гетеротрофными компонентами, как он полагает, были бактерии, простейшие и, возможно, грибы. Позднее, в силурийскую эпоху, существовали уже двухъярусные сообщества, состоящие из довольно высоких травянистых растений (Psylophyton, Zosterophyllum, Rhynia и др.) в первом ярусе и многолетних наземных водорослей—во втором. В девонскую эпоху произошло дальнейшее усложнение состава и морфологической структуры растительных сообществ. Наряду с травянистыми растительными сообществами появились древесные ценозы. Особенно широкое распространение последние получили в конце девона и в эпоху карбона, когда псилофитовые сменились папоротникообразными типа Eospermatopteris, Lepidodendron и др. Образованные ими лесные ценозы до 30 и более метров высотой отличались большим разнообразием жизненных форм и сложным вертикальным строением. Под их пышно облиственными кронами развивались кустарниковый подлесок, лианы и ярус корневищных видов трав. Состав гетеротрофного компонента лесных ценозов пополнился многочисленными видами насекомых и других членистоногих, а также земноводными видами животных и пр.

В последующие геологические периоды и эпохи мезозойской и кайнозойской эры, несмотря на весьма значительные изменения в систематическом составе растительных и животных форм, сложная структура растительных сообществ и ценотических систем в целом, как пишет Б. А. Быков, «никогда более не утрачивалась» (с. 170).

В. В. Мазинг (1970, 1972 и др.) на основе использования данных палеонтологии и палеоэкологии предложил довольно стройную, хотя в известной степени умозрительную и схематичную систему поэтапного становления, развития и усложнения популяционно-видового состава и структуры биогеоценотических систем с соответствующей характеристикой каждого из установленных им этапов эволюции (рис. 42). Воспроизведем в кратком изложении эту систему эволюции ценотических систем.

I. Эоценотический этап, начавшийся с возникновения жизни на Земле. Он характеризуется тем, что первичными обитателями мелководных прибрежных морских лагун на этом начальном этапе были наипростейшие доклеточные существа с признаками живого—эобионты. Первичный живой покров планеты того времени представляет собой, таким образом, неоднородные, разбросанные по обводненным местам земной поверхности скопления весьма несовершенных сочетаний еще мало различающихся живых существ.

II. Микробиоценотический этап эволюции ценотических систем был представлен одноклеточными биоморфами разного типа питания. Среди них, наряду с примитивными гетеротрофами, существующими за счет абиотически синтезированного органического вещества, были и хищные формы типа амебы, встречались, возможно, и паразитирующие вирусного типа формы. Позднее появились и автотрофные фотосинтетики — дробянки и другие одноклеточные зеленые организмы. Однако на этом этапе, по мнению автора, преобладали биохимические взаимодействия в условиях водной среды. Ценотические взаимосвязи между живыми существами были относительно редкими и носили случайный характер.

Представителями этого этапа эволюции в настоящее время В. В. Мазинг считает морские микробиоценозы и почвенные биокомплексы микроорганизмов в составе сухопутных биогеоценозов, но находящихся на более высокой стадии их филогенетического развития.

III. Подвижно-ценотический этап эволюции связан, по мнению В. В. Мазинга, с возникновением у одноклеточных организмов средств активного перемещения в виде ворсинок, жгутиков и т. п. Это давало им возможность попадать в более благоприятные для существования участки, облегчало поиски пищи, а также создавало условия для скопления в местах концентрации пищевых ресурсов и образования на этой почве более или менее постоянных группировок, в которых со временем могли вырабатываться простые двучленные пищевые сочетания типа биотрофов. С возникновением в ходе эволюции колониальных форм одноклеточных организмов, находящихся большей частью во взвешенном в воде состоянии, происходило дальнейшее усложнение состава ценотических группировок. Современными аналогами такого уровня ценотической организации автор считает фито- и зоопланктон и большей частью временные сочетания других растительных и животных одноклеточных форм.

IV. Прикрепленно-ценотический этап связан с возникновением еще в нижнем кембрии прикрепленных к субстрату одноклеточных и многоклеточных форм растений (сифональных, нитчатых, листоватых или талломных водорослей), а также животных (инфузорий, губок, кораллов, мшанок, брахиопод и др.). В связи с оседлым образом жизни организмов появились некоторые новые черты состава, структуры и функциональной организации ценотических систем: усложнение межвидовых взаимоотношений, расширение трофических связей (комменсализм, симбиоз, паразитизм), образование вокруг прикрепленных растений, кораллов, более длительно ценотически взаимосвязанных группировок (консорций), начинается горизонтальная (латеральная) дифференциация ценотических систем, происходит также укрепление и усложнение взаимосвязи организмов со средой, отложение органических остатков и изменение среды обитания, образование внутренней среды (биоценосреды). Следовательно, происходит становление биогеоценозов как «стационарных», по выражению автора, элементарных ячеек биогеосферы.

Дальнейшая эволюция биогеоценотических систем, по В. В. Мазингу, шла разными путями в водной среде и на суше. В условиях открытого океана, как он полагает, образовались своеобразные морские биоценозы из скоплений малоподвижных одноклеточных автотрофов в верхних освещенных слоях воды и активно движущихся животных-гетеротрофов в толще воды. Между находящимися в разных слоях водной среды автотрофами и гетеротрофами, разумеется, происходил непрерывный вещественно-энергетический обмен.

Такого рода ценотические образования морфологически (а не исторически), как видно, больше тяготеют к подвижно-ценотическому эволюционному этапу.

V. Ярусно-дифференцированный ценотический этап эволюции биогеоценотических систем В. В. Мазинга подразделяется на две ступени.

1. Ярусно-дифференцированная ступень характерна для ценозов, состоящих преимущественно из бурых водорослей или коралловых участков, развивающихся в условиях литорали тропических и субтропических областей. Те и другие ценотические системы, как утверждает автор, отличаются прочными внутри- и межъярусными взаимоотношениями живых компонентов.

2. Комплексно-ярусно-дифференцированная ступень эволюционного развития биогеоценозов возникла и оформилась на суше в условиях воздушной и почвенной среды, коренным образом отличающейся от водной, характеризуясь значительным колебанием температуры, и влажности, часто с резко выраженной мозаичностью различных местообитаний.

Первые двухъярусные травяные ценозы на суше, как сказано выше, по мнению Б. А. Быкова, появились еще в силуре на базе псилофитовой флоры, а в девоне уже существовали и древесные ценозы довольно сложного состава и строения. В каменноугольную же эпоху палеозоя на базе флоры папоротникообразных в увлажненных понижениях развивались пышные многоярусные лесные биогеоценозы, признаваемые некоторыми биологами предшественниками современных влажно-тропических лесов («гилей»). В условиях обильного водоснабжения и минерального богатства субстрата, как указывает В. В. Мазинг (1970), лимитирующим фактором был свет, и в конкуренции за свет образуются высокоствольные многоярусные лесные биогеоценозы (с лианами, эпифитами и т. п.). Они заселились многочисленными потребителями (насекомыми, лесными животными, грибами—разрушителями клетчатки), что способствовало ускорению биологического круговорота веществ.

В дальнейшем на базе господствующих в мезозое голосеменных растений, отличающихся мощной разветвленной корневой системой и высокой продуктивностью, произошло образование почвенного покрова. Это было, по словам В. В. Мазинга, переломным, моментом в становлении и развитии биогеоценозов и биогеоценотического покрова суши. Однако особенно значительного совершенства в популяционно-видовом составе и структурном оформлении достигли высокоствольные многокомпонентные и многоярусные лесные биогеоценозы, образовавшиеся в кайнозое на базе широко распространившихся покрытосеменных растений и млекопитающих животных. В последующие геологические периоды кайнозойской эры, в связи с выходом в изменившихся климатических условиях ценозообразующих растений и животных из пониженных местоположений на плакорные, по мнению В. В. Мазинга, произошло формирование новых растительных и животных экобиоморф и новых типов биогеоценотических систем разного ранга. Резкое же изменение климатических условий и возникновение периодической смены времен года нашли отражение в установившейся сезонной динамике биогеоценозов.

Таким образом, первые три этапа эволюции ценотических систем, по В. В. Мазингу, протекают в водной среде на уровне простейших доклеточных и одноклеточных форм жизни с весьма примитивными типами взаимоотношений и структурно-функциональных формирований. Только на четвертом этапе эволюции на базе возникновения прикрепленных к подводному субстрату живых существ и появления многоклеточных форм жизни происходит заметное усложнение видового состава и структурно-функциональной организации ценотических систем и образование собственно биогеоценозов. Но по существу лишь на второй ступени пятого» этапа эволюционного геоисторического развития, с выходом живых существ на сушу, происходит становление и последующее поступательное развитие сложных по видовому и консортивному составу, вертикальной и горизонтальной (латеральной) структуре и функциональной организации относительно стабильных биогеоценозов и образуемого ими биогеоценотического покрова Земли.