5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе

Перейдем к рассмотрению с возможной полнотой циклически совершающихся обменных процессов в биогеоценозе, в частности процессов созидания и трансформации биологической продукции, запасания ее в различных формах живой и мертвой биомассы, отложения в виде косной органики в почве и верхних слоях литосферы и выноса неусвоенных веществ в сток. Одновременно с этим подлежит рассмотрению органически взаимосвязанный с этим поток энергии в биогеоценозе, как поступившей извне, так и освобождаемой при трансформации и разложении растительной, животной и микробной биомассы, расходование части ее на процессы жизнедеятельности живых компонентов биогеоценотических систем и рассеивание отработанной энергии в тепловой форме в окружающем пространстве. При этом должно быть обращено внимание на выявленные закономерности обмена веществ и потока энергии в биогеоценозе. Разумеется, все это должно происходить с учетом необычайной сложности структурно-функциональной организации биогеоценотических систем, слабой изученности протекающих в них вещественно-энергетических обменных процессов, недостаточности конкретных данных, характеризующих эти процессы с качественной и в особенности с количественной стороны. Ведь это как раз и служит значительным препятствием, ограничивающим возможность на данном этапе до конца разобраться в этом сложном клубке взаимосвязанных природных явлений.

В одном из разделов предыдущей главы было показано, что единственным активно действующим в природных биогеоценозах аппаратом и носителем веществ и энергии являются видовые ценопопуляции автотрофных, биотрофных и сапротрофных живых организмов, облекающиеся в соответствующие формы совместного существования, а именно в трофические уровни (звенья) пищевых цепей и сетей, являющихся соподчиненными элементами более крупных функциональных структурных единиц—консорций. Последние, в свою очередь, представляют собою элементы биоценозов, входящих в форме этой подсистемы в такую биокосную систему, как биогеоценоз, наряду с другой подсистемой—биотопом (биоценосредой).

Там же было показано, что пищевые цепи и консорций в усложненном варианте представляют собою такие функциональные структурные единицы биогеоценоза, в которых циклическая циркуляция биофильных элементов в составе органических веществ через их трофические звенья находит полное завершение—от синтезированных автотрофами углеводов и других веществ до исходных химических элементов, пригодных для использования фототрофами в последующем цикле биологического круговорота. При этом было подчеркнуто, что, несмотря на это, ни пищевые цепи, ни консорций не являются самостоятельно, функционирующими системами, а представляют собою лишь функциональные структурные единицы, элементы биоценоза и биогеоценоза в целом. Было обращено внимание и на то, что в состав консорций входит не одна пищевая цепь, а в состав биоценоза не одна консорция, а несколько, даже много, а также на то, что эти пищевые цепи разные (пастбищные, детритные), что консорций также неодинаковы (индивидуальные и популяционные, полночленные и неполночленные); неодинакова и роль тех и других в структурно-функциональной организации и функционировании биогеоценоза как основной материально-энергетической ячейки биогеосферы.

Из этого следует, что от известной всем трофической структуры пищевых цепей необходимо отличать трофическую структуру консорций и биоценозов и, следовательно, биогеоценозов и биогеосферы в целом. Различие трофических структур названных составных единиц биогеоценоза заключается в следующем. Узловыми звеньями пищевой цепи, входящей в состав той или иной консорций, являются, как известно, трофические уровни, каждый из которых представлен сходными по типу питания и обмена веществ организмами соответствующей видовой ценопопуляции. Узловыми звеньями популяционной консорций, входящей в состав того или иного биогеоценоза, по-видимому, будут трофические концентры, состоящие из трофических уровней пищевых цепей, каждый из которых представлен видовыми ценопопуляциями соответствующего ценокомплекса (автотрофного, биотрофного, сапротрофного). Узловыми же звеньями биоценоза, образующего в совокупности с биотопом биогеоценоз, следует считать трофические ступени (ярусы, по Г. Ф. Хильми, 1966), которые состоят из трофических концентров консорций; каждая из этих ступеней представлена соответствующими ценокомплексами видовых ценопопуляций. Вместе с тем трофические структуры пищевых цепей, консорций и биокосных систем, несмотря на указанные различия, сходны между собой по числу и последовательности в функциональном смысле расположения в поточных линиях трофических звеньев, близки они и по характеру протекающих в каждом звене обменных процессов.

В основе трофической структуры биогеоценоза, по мнению Р. Риклефса (1979) и Ю. Одума (1975), лежит аккумулированная в первичной биологической продукции автотрофов солнечная энергия, поток которой не только формирует трофическую структуру, но и приводит в движение все механизмы биогеоценотической системы, в том числе и круговорот питательных веществ в ней. При этом, как утверждает Ю. Одум, условия существования организмов определяются общим потоком поступающей на Землю солнечной радиации, а для формирования первичной биологической продукции и круговорота веществ наибольшее значение имеет суммарное количество солнечной энергии, получаемой зелеными автотрофными растениями за недели, месяцы, за весь вегетационный период и весь год.

И. И. Смольянинов и Е. В. Рябуха (1971) различают три типа биокосных систем (биогеоценозов) по некоторым особенностям осуществления в них обменных процессов. 1. Замкнутые системы. Разумеется, в природе абсолютно замкнутых биокосных систем не бывает. Они будут (или уже есть) на космических кораблях, батискафах и т. п. 2. Относительно замкнутые системы. К ним относится подавляющее большинство природных биогеоценозов земного шара (лесные, луговые, степные и др.). 3. Открытые (проточные) системы. Это биогеоценозы, расположенные по берегам рек, ручьев в непосредственной близости к ним. Сюда же, вероятно, можно отнести искусственные гидропонные установки.

Функционирование биогеоценоза—это спонтанный непрерывный процесс осуществления целого ряда разнообразных биохимических превращений и преобразования веществ при непосредственном участии живых компонентов этой сложной биокосной системы с использованием при этом солнечной энергии и материальных ресурсов биотопа. Действующими «агентами», как было сказано, участвующими в обменных процессах биогеоценоза путем усвоения и трансформации веществ в процессе своей жизнедеятельности, являются ценопопуляции автотрофных, биотрофных и сапротрофных организмов и ценокомплексы этих ценопопуляции. Материалом же, подвергающимся биохимическим превращениям на автотрофном трофическом уровне, служат первичные природные ресурсы— углекислота, атмосферная и почвенная влага, элементы; минерального питания, на уровне биотрофов—живая биомасса растений и животных и продукты их жизнедеятельности, на уровне сапротрофов—отмершая биомасса организмов, их отбросы, выделения и трупы, которые могут рассматриваться как вторичные материальные и одновременно энергетические ресурсы.

Общий обменный процесс в биогеоценозе как основной материально-энергетической ячейке биогеосферы—весьма сложный процесс не только сам по себе, но и в силу того, что он базируется на биологическом (физиологическом) обмене, осуществляющемся на организменном уровне и приобретающем необходимую устойчивость и ценотическую значимость на популяционно-видовом уровне в составе соответствующих трофических звеньев консортивных пищевых цепей биогеоценоза. Кроме того, круговорот веществ и поток энергии в полночленном биогеоценозе — это многоканальный процесс, включающий биотрофный канал, соответствующий каналу выедания пищевых цепей, сапротрофный канал (это канал разложения в пищевых цепях) и канал запасания органических веществ и потенциальной энергии в виде живой и мертвой биомассы (в древесине, в телах позвоночных животных, в пнях и лесном валежнике, в гумусовом горизонте почвы и т. п.), не говоря уж об отложениях органики и органоминеральных соединений за пределами биогеоценоза — на дне водоемов, в глубоких слоях литосферы, в осадочных горных породах и пр. Важно и то обстоятельство, что вследствие сопряженности круговорота питательных веществ и потока заключенной в них энергии ход обменных процессов в биогеоценозе практически является не линейным, а круговым, хотя и не замкнутым абсолютно в самом себе. Ведь суть различия этих двух процессов, на наш взгляд, состоит не столько в односторонности, однонаправленности одного из них и в цикличности другого, сколько в одноразовости использования энергии и многоразовости утилизации биофильных элементов в составе используемой живыми существами пищи.

Б. А. Быков (19706) довольно подробно рассматривает каналы внутренних и внешних коммуникаций, обеспечивающие как связь живых компонентов между собой и с косными компонентами (биоценосредой), так и связь биогеоценоза с внешним окружением. К внешним коммуникациям (путям связи) он относит: 1) энергетические каналы (коммуникации), по которым осуществляется а) ввод в биогеоценоз извне энергии солнечной радиации посредством фотосинтеза фототрофов и поглощения тепловых лучей подстилающей земной поверхностью и б) вывод энергии из биогеоценоза во внешнюю среду в процессе дыхания организмов и прямой теплоотдачи; 2) сырьевые каналы (коммуникации), по которым происходит а) ввод в биоценотическую среду биогеоценоза материальных ресурсов (воды, минеральных веществ, азота и углерода в виде углекислоты) и б) вывод из системы биогеоценоза различных материалов вовне с воздушными потоками, а также путем фильтрации, выщелачивания и т. п.

Наибольшее значение в осуществлении обменных процессов функционирования биогеоценозов Б. А. Быков придает внутренним коммуникациям, поскольку только они, по его мнению, способны обеспечить регуляцию, относительную стабильность биогеоценозов и, следовательно, их «самодвижение» и развитие. Среди них он различает: 1) аллелогонические каналы (коммуникации), по которым протекает поток энергии по пищевым цепям консорций и происходит передача ее от автотрофов через фитофагов и зоофагов к хищникам 2-го порядка; 2) аллелопатические каналы, по которым осуществляется транспортировка органических и более простых органогенных веществ, а также тепловой преимущественно энергии от ценозообразующих видовых популяций в воздушную или почвенную среду биогеоценоза; 3) аллелосполические каналы, по которым транспортируются различные минеральные вещества и биогенные газы, а также энергия из биоценотической среды в ценопопуляции живых компонентов, в особенности гетеротрофных. Однако следует иметь в виду, что разного рода «каналы» как внутренних, так и внешних коммуникаций—это лишь воображаемые пути, направления реального перемещения веществ и энергии при участии соответствующих видовых ценопопуляции или каких-либо абиотических агентов.

Обменные процессы на каждом трофическом уровне обладают некоторой спецификой, что определяется целым рядом особенностей образующих данное трофическое звено видовых ценопопуляции. Эти особенности в строении, функционировании и образе жизни ценозообразующих популяций и сопряженные с этим специфические особенности трансформации веществ и энергии В. А. Павлов (1960) видит в следующем. Для ценопопуляции автотрофного компонента, представленных главным образом хлорофиллоносными зелеными растениями, по его словам, характерны: а) фототрофность, т. е. способность фиксации лучистой энергии Солнца и аккумуляции ее в химических связях сложных органических веществ; б) прикрепленный образ жизни подавляющего большинства сухопутных автотрофных растений, обусловленный широким распространением и относительно равномерным по земной поверхности распределением необходимых для их жизни материальных ресурсов; в) чрезвычайная расчлененность растений, в особенности высших, на внешние органы, а самих органов—на бесчисленное множество морфологически однотипных образований (листья, корни), обеспечивающая огромную площадь соприкосновения ассимилирующих и адсорбирующих частей этих органов с соответствующим субстратом; г) преобладание ассимиляции в обмене веществ фототрофных растений, осуществляющейся за счет энергии, которая выделяется при окислении углеводов в процессе дыхания, и отложение жиров и белков в репродуктивных органах растений, используемых в качестве энергетического материала при прорастании их.

Характерными особенностями биотрофного компонента на последующих трофических уровнях, представленного в основном ценопопуляциями растительноядных и плотоядных животных, являются: а) гетеротрофность питания и обусловленная этим потребность в непрерывном потреблении для поддержания их жизни сложных высокомолекулярных органических веществ, заключенных в биомассе растительного или животного происхождения; б) активность и подвижный образ жизни большинства представителей животного мира в поисках и добывании пищи (корма и воды), обусловленных наличием более интенсивного и разнообразного у них обмена веществ по сравнению с растениями, а также известной ограниченностью либо неравномерностью распределения пищевых ресурсов в биосфере; в) развитие у животных специальных сложных систем органов для восприятия, поглощения и переработки разнообразного пищевого материала и кислорода и удаления из организма продуктов обмена; г) преобладание диссимиляции в процессах обмена веществ у животных, особенно у наиболее активных форм, обусловленной более высокой потребностью их в энергии, которая удовлетворяется главным образом за счет утилизации более энергоемких органических веществ — жиров и отчасти белков.

Что же касается сапротрофного компонента, представленного главным образом микроорганизмами (спороносными и неспороносными бактериями, низшими грибами, актиномицетами), то для них, по словам названного автора, характерны: а) необычайное многообразие типов обмена веществ, особенно у бактерий; микроскопические размеры, простота и однообразие формы и чрезвычайная изменчивость физиологических свойств; исключительная быстрота размножения и приспособленность к самым разнообразным условиям существования; б) повсеместная распространенность микроорганизмов, особенно бактерий, во всех средах жизни (в воздушной, почвенной, водной) в очень большом диапазоне температурного режима, обеспеченности кислородом, кислотности почвы и при чрезвычайном разнообразии используемой пищи; в) наличие наряду с этим узкой специализации некоторых форм микроорганизмов, в частности бактерий, как в отношении условий обитания, так и в использовании пищевых ресурсов вследствие ограниченного набора у них ферментов.

Нетрудно представить себе, что выработавшиеся в процессе органической эволюции различные типы обмена веществ, с одной стороны, определили позиции носителей этих типов обмена, а именно автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций в общей системе совместного бытия, а с другой—обусловили неизбежную зависимость их друг от друга, неразрывную взаимосвязь, взаимообусловленность друг другом. Это, в свою очередь, определяло каждый раз целостность и относительную стабильность возникающих и развивающихся в данных физико-географических и геоисторических условиях в совокупности с преобразуемой ими средой (биоценосредой) соответствующих биокосных систем— биогеоценозов.

Живые компоненты сухопутных биогеоценозов в ходе эволюционного развития заняли и функционально освоили, как известно, две среды жизни—наземную (воздушную) и почвенную, вошедшие в силу этого в состав биогеоценоза в качестве самостоятельных биогенных компонентов. Е. М. Лавренко и Н. В. Дылис (1968) на основании этого сухопутный биогеоценоз подразделяют на два блока — наземный и почвенный. При этом они отмечают, что при осуществлении «первой биохимической функции» живого вещества (по В. И. Вернадскому), связанной с питанием, дыханием и размножением организмов, охватываются оба блока биогеоценоза, а «вторая биохимическая функция», связанная с разложением отмерших организмов, протекает в почвенном блоке. Близкие к этому мысли высказывает и Ю. Одум (1975), который пишет, что автотрофный метаболизм наиболее интенсивно протекает в «зеленом ярусе», т. е. в надземной части биогеоценоза, а гетеротрофный метаболизм преобладает в «коричневом поясе», т. е. в почве. Осуществление этих двоякого рода функций, по словам Ю. Одума, часто бывает разделено и во времени, поскольку лишь небольшая часть первичной продукции используется гетеротрофами сразу же непосредственно на месте, большая часть ее попадает в подстилку и в почву, где утилизация ее может надолго задержаться. Следствием этого явилось подразделение Ю. Одумом обменных процессов в биогеоценозе на два потока—пастбищный и детритный (биотрофный и сапротрофный каналы).

Р. Дажо (1975) находит, что, и сами живые компоненты биогеоценоза в связи с этим также пространственно разобщены. Так, автотрофные растительные сообщества, растительноядные животные и трофически связанные с ними хищники распространены на поверхности земли, а детритоядные формы приурочены к почве и подстилке. Живые компоненты биогеоценоза, по свидетельству того же автора, разобщены в отношении утилизации пищевых ресурсов и во времени, а именно: животные фитофаги и фитопаразиты, источником энергии которых являются живые растения, используют их непосредственно по мере нарастания фитомассы, а детритоядные живые существа, живущие за счет мертвой растительной и животной биомассы, потребляют ее не сразу, а лишь после отмирания, следовательно, значительно позже.

Возникает вопрос: что же является движущей силой совершающихся в живой природе, в биогеоценозе обменных процессов? Из представлений Ф. Энгельса (1930) о жизни как форме существования «белковых тел», как самопроизвольно совершающемся процессе, присущем своему носителю — белку, вытекает, что такой движущей силой предстает сама жизнь во всех ее проявлениях и формах—организменной, популяционно-видовой, биоценотической и биостроматической. Но это не внешняя по отношению к жизни сила, а внутренне присущая ей как ее атрибут, и обмен веществ, по словам Энгельса, является существенной функцией жизни. Но обмен веществ имеет место и в неживой природе. Однако в живой природе обмен веществ ведет не к разрушению ее объектов, как в неживой, а является, по выражению Энгельса, необходимым условием их существования.

Такова суть и логика жизни, которые, надо полагать, определили и соответствующую стратегию жизни, и формы, в которые она облеклась, и средства, которые пускаются в ход в процессе преодоления ею сопротивления неорганической природы. Как следствие этого можно рассматривать и утвердившуюся в живой природе в ходе органической эволюции систему отношений между биологическими видами. Суть и своеобразие ее, по мнению Г. Ф. Хильми (1966), состоит в том, что любой биологический вид в биосфере (биогеосфере) выступает как источник питания и, следовательно, доступной энергии для других видов либо сам становится потребителем биомассы и энергии, накопленной другими видами. С этим он, кстати сказать, связывает и ярусное (ступенчатое) в функциональном смысле строение биокосных систем (биогеоценоза, биогеосферы), которое выражается в том, что видовые ценопопуляции живых компонентов, составляющие данную трофическую ступень биокосной системы, неизбежно являются потребителями биомассы и энергии, накопленной ценопопуляциями нижележащих ступеней. Исключение составляет самая нижняя ступень системы, представленная зелеными автотрофными растениями, источником питания для которых служат элементы «физической среды», а источником энергии—солнечная радиация.

Исходя из представления о ступенчатом строении биокосных систем, в частности биогеосферы, Г. Ф. Хильми выявил некоторые закономерности движения веществ и энергии в процессе их функционирования, поданные нами в незначительной перефразировке: а) движение веществ и энергии по трофическим ступеням биогеоценоза или биогеосферы представляет собою не передачу их из нижних ступеней в верхние, а превращение ассимилированной на каждой нижележащей ступени биомассы и заключенной в ней энергии в биомассу и соответствующие формы энергии вышерасположенной над ней ступени; б) поступление энергии в животное-пожирателя вместе с поедаемой им биомассой жертвы всегда связано с затратой его собственной энергии на поиски пищи, охоту и т. п.; в) чем меньше организмом той или иной трофической ступени затрачивается энергии на добывание пищи (поиски, охоту и пр.), тем выше так называемый коэффициент рентабельности, и наоборот. Коэффициент рентабельности (КР)—это отношение количества приобретенной организмом энергии к количеству предварительно затраченной на ее приобретение. Он соответствует коэффициенту полезного действия (КПД) питания. Установлено, что КР у разных животных неодинаков: он находится в зависимости от характера пищи, ее обилия, плотности и степени подвижности объектов питания, а также от способа добывания пищи потребителем и степени пищевой специализации его.

Формирование биологической продукции в любой биокосной системе, по мнению Б. Д. Абатурова (1979), представляет собою многоступенчатый процесс; имеется, очевидно, в виду ступенчатый характер их трофической структуры, состоящей из ряда трофических уровней в составе пищевых цепей. При этом он подчеркивает, что на каждом этапе, трофическом уровне происходит взаимодействие контактирующих, компонентов системы: автотрофного растительного компонента с абиотической средой и солнечной радиацией, животных-фитофагов с автотрофной растительностью, хищных животных и паразитов с растительноядными животными и т. д. В процессе эволюции биогеоценозов, по его словам, выработался такой характер этих взаимоотношений, который «позволяет создавать максимальное количество биологической продукции на всех этапах биопродукционного процесса» (с. 115).

Далее автором приводится ряд выявившихся приспособительных особенностей ценопопуляции каждого трофического уровня, которые, как он пишет, «обеспечивают, с одной стороны, максимально возможное использование потребителями своих ресурсов питания, а с другой, предупреждает катастрофическое снижение продуктивности потребляемых организмов и деградацию всей системы» (с. 115). С этими приспособлениями живых существ автор связывает выход продукции на каждом трофическом уровне и биогеоценоза в целом, а также зависимость ее от материально-энергетических ресурсов на первом трофическом уровне и от ресурсов питания в виде живой или мертвой биомассы на последующих трофических уровнях. Отсюда он приходит к выводу: «Продуктивность всей экосистемы, в том числе и вторичная продуктивность, задается количеством ресурсов среды» (с. 116).