3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере

После ознакомления с целым рядом общих положений, связанных с характеристикой биологического круговорота веществ как формы обменных процессов в биогеоценозе и биогеосфере, следует перейти к рассмотрению круговорота отдельных химических элементов, играющих наиболее важную роль в жизни живых компонентов биогеоценоза и функционировании биокосных систем разного ранга. Такие химические элементы П. Дювиньо и М. Танг (1968) назвали биогенными, Р. Дажо (1975)—биофильными, а Ю. Одум— (1975) питательными. Циклы же круговорота этих химических элементов получили название биогеохимических. К таким жизненно важным химическим элементам, как было сказано ранее, относятся углерод, водород, азот, фосфор и сера.

Все эти биофильные химические элементы биосферы в ходе круговорота в биогеоценотической системе многократно поступают в ее живые компоненты («организуются», по выражению А. И. Перельмана, 1966) и многократно выходят из них—минерализуются.

Во внешнем круговороте химических элементов на уровне биосферы (биогеосферы) с выходом его в геологический (абиотический) круговорот Ю. Одум (1975) выделяет два фонда: а) резервный, включающий огромную массу весьма медленно движущихся веществ, и б) обменный—меньший по массе вещества, но более активный, характеризующийся быстрым обменом питательных элементов между живыми существами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы круговорота биофильных элементов в некоторых отношениях специфичны. Вместе с тем в циркуляции этих элементов имеются и общие черты, что позволило биологам и геохимикам сгруппировать их в два типа биогеоценотического обмена: а) газовый тип круговорота таких элементов, как углерод, кислород, азот, водород, вода как химическое соединение Н и О, главными резервуарами которых служат атмосфера и гидросфера, и циркуляция их в крупных пространственных масштабах происходит в газовой форме, а потому сравнительно быстро; б) осадочный тип круговорота, элементы которого—фосфор и сера—циркулируют в водном растворе; резервуарами этих элементов являются почва и земная кора (литосфера), где они находятся в составе осадочных пород, вследствие чего маломобильны и круговорот их в биосфере совершается крайне медленно. В. Лархер (1978) считает целесообразным круговорот азота выделить в самостоятельный тип круговорота на том основании, что он занимает как бы промежуточное положение между газовым и осадочным типами биогеохимического обмена элементов, поскольку растениями используется в основном минеральный азот из почвы, а основные его запасы находятся в газовой форме в атмосфере. Однако вряд ли в этом есть необходимость. В таком случае встал бы вопрос о выделении в самостоятельный тип круговорота и ряда других химических элементов (водорода и пр.).

Не раскрывая полностью ход и совокупность процессов биогеохимических циклов круговорота биофильных элементов, роль живых и косных компонентов биокосных систем в осуществлении их, рассмотрим в общих чертах биогеохимические круговороты наиболее важных из этих химических элементов. Прежде всего, биогеохимический круговорот углерода, поскольку он лежит в основе того материала, из которого построено все живое на Земле. В. И. Вернадский (1926) в круговороте углерода различал два цикла: а) первичный или биотический цикл углеродного обмена, который совершается между тропосферой или гидросферой, с одной стороны, и живым веществом—с другой, при непосредственном активном участии последнего; процесс этот протекает быстро и интенсивно; б) вторичный или геохимический цикл обмена углерода, который охватывает, по словам В. А. Павлова (1960), всю совокупность превращений углерода в биосфере и литосфере и осуществляется в течение длительного (геологического) времени.

Общий запас соединений углерода на нашей планете, по данным В. Лархера (1978), составляет 26·10¹⁵ т. Основная масса химически связанного углерода содержится в неорганических веществах, и лишь около 0,05 % —в органических. Как видно из приведенных автором данных (с. 137), запасы неорганического углерода, представленные в миллиардах тонн, распределяются по земному шару следующим образом: в атмосфере в виде углекислоты сосредоточено 700, в гидросфере (преимущественно в морских и океанических глубинах) — 35250 и в литосфере в виде известняков и других осадочных пород — 25007500. Запасы органического углерода общим количеством 4130 млрд. т. находятся в биосфере и верхних слоях литосферы. Наибольшая часть органического углерода (64 %) содержится в ископаемых отложениях (торф, уголь, нефть и пр.), в отмерших органических остатках в почве и водоемах содержится 32 %, и лишь около 4 % (примерно 420 млрд. т) — в биомассе наземных и морских организмов.

Круговорот углерода совершается при непосредственном участии живых существ на разных уровнях организации живой материи. Так, в зеленых автотрофных растительных организмах из поглощенной ими из соответствующих источников углерода углекислоты синтезируются углеводы, липиды, пептиды и другие органические вещества, которые расходуются в ходе жизнедеятельности растений, окисляясь в процессе дыхания в более простые соединения; другая часть органического материала в процессах роста и размножения идет на построение собственной (растительной) биомассы. В биогеоценозах круговорот углерода совершается в пищевых цепях с участием всех живых компонентов путем трансформации на соответствующих трофических уровнях растительной биомассы в животную, той и другой—в простые минеральные соединения с высвобождением углекислоты, которая служит исходным материалом для последующих циклов круговорота.

Сходным образом совершается круговорот углерода и в пределах всей биогеосферы, поскольку основными материально-энергетическими ячейками ее являются биогеоценозы. Разница по существу лишь в масштабах этого процесса. По данным В. Лархера (1978), автотрофными растениями земного шара ежегодно связывается в виде органических веществ около 6—7 % углекислоты, содержащейся в атмосфере и в растворенном виде в гидросфере, что, по расчетам А. А. Ничипоровича (1955), составляет примерно 175 млрд. т. углерода в год. Около 30 % заключенного в органике углерода используется автотрофами на процессы своей жизнедеятельности, а остальная часть его (за исключением углерода, законсервированного в разного рода отложениях) служит источником питания и энергии гетеротрофам на последующих трофических уровнях пищевых цепей и сетей в биогеоценозах. Продолжительность глобального круговорота углерода оценивается по-разному. По данным Р. Дажо (1975), она колеблется в пределах 300— 400 лет, по другим данным, как он указывает, на это уходит 1000 и более лет (рис. 26).

С круговоротом углерода в природе, как известно, взаимосвязан круговорот кислорода, содержащегося в углекислоте и высвобождающегося в процессе фотосинтеза автотрофных растений. Кислород используется всеми живыми существами в процессе дыхания, а выделяющийся при этом углекислый газ вновь используется на процессы фотосинтеза в последующем цикле кругооборота. В атмосфере кислород содержится, по данным В. Лархера, в количестве 1,2·10¹⁵ т. В процессе фотосинтеза на каждую тонну связанного углерода, как указывает Б. А. Быков (1970а), выделяется кислорода 2,7 т; по расчетам В. Лархера, за год выделяется 7·10⁹ т. В морских и океанических водах кислород сосредоточен главным образом в самом верхнем слое, где концентрация его бывает в 2—3 раза выше, чем в атмосфере. Но благодаря непрерывно происходящему газообмену между атмосферой и гидросферой содержание, как кислорода, так и углекислого газа в атмосфере поддерживается на относительно постоянном уровне. Содержащийся в атмосфере кислород используется, как уже сказано, на дыхание живых существ, а, кроме того, при разложении отмерших организмов и их частей, при сжигании топлива человеком и т. п. На эти процессы расходуется почти все количество кислорода, высвобождающегося в процессе фотосинтеза за год. В водах морей и океанов расход кислорода на дыхание организмов и разложение органики значительно меньше, чем в атмосфере, благодаря преобладанию здесь анаэробных условий, в которых эти процессы осуществляются, и в силу некоторых других причин. На полное обновление всего состава кислорода атмосферы на нашей планете уходит, по П. Клауду и др. (1972), 2 тыс. лет, а по расчетам А. А. Ничипоровича — не менее 3 тыс. лет.

К числу важнейших питательных элементов наряду с углеродом относится и азот, который входит в состав белка протоплазмы и ядра клетки, являющегося не только основой жизни, но и энергетически наиболее емким материалом. Главными источниками азота в природе являются фотохимическая и биологическая фиксация азота микроорганизмами, грозовые электрические разряды, сопровождающиеся синтезом окислов азота (NО₃) в количестве, по П. Дювиньо и М. Тангу (1968), 4—10 кг/га в год, выбросы газов, в том числе и азота, при вулканических извержениях и пр. Основные запасы азота сосредоточены в атмосфере в молекулярной форме, составляя 78 % от общего объема воздуха. Кроме того, азот находится в верхних слоях почвы в виде почвенного гумуса, отмерших остатков растений и животных и продуктов их жизнедеятельности в количестве 0,1—0,4 % сухого вещества (по В. Лархеру); в земной коре и подпочве—0,03 %; в морских и океанических водах; в виде азотсодержащих соединений в биомассе растительных и животных организмов и пр. В. Лархер (1978) приводит также данные о распределении по земному шару азота, непосредственно участвующего в обменных процессах биогеосферы в целом. По этим данным, в атмосфере находится 99,4 % (3,8·10¹⁸ т), в гидросфере—0,5, в почве—0,05 и в биомассе живых существ—0,0005 % (с. 158).

Высшие растения неспособны усваивать молекулярный азот атмосферы. Такой способностью обладают лишь некоторые микроорганизмы. К ним относятся клубеньковые бактерии рода Rhizobium, находящиеся в симбиозе с бобовыми растениями, связывающие атмосферный азот, по данным П. Дювиньо и М. Танга (1968), в количестве от 150 до 400 кг/га в год; свободноживущие микроорганизмы (Azotobacter—аэроб, Clostndium—анаэроб), связывающие около 25 кг/га азота в год; сине-зеленые водоросли рода Nostoc, Anabaena, обитающие в воде, во влажной почве, в рисовых чеках; актиномицеты и некоторые бактерии, находящиеся в симбиозе с серой ольхой. В последнее время, по свидетельству Ю. Одума (1975), было обнаружено, что способностью фиксации атмосферного азота обладают также пурпурные бактерии рода Rhodospirillum, почвенные бактерии, близкие к роду Pseudomonas, и многие другие. Было установлено также, что в симбиозе с азотфиксирующими микроорганизмами, помимо бобовых, находятся также ольха, лох и др. Ю. Одум приводит также количественные данные разных авторов по биологической фиксации азота в биосфере. По данным одних авторов, в течение года фиксируется азота от 140—700 мг/м² до 1 г/м², по данным других—в благоприятных условиях даже до 20 г/м².

В круговороте азота, как и в круговороте углерода, можно усмотреть два цикла: первичный—биотический и вторичный— геохимический. В ходе биотического цикла круговорота азота осуществляется ряд взаимосвязанных процессов. 1. Усвоение растениями из почвы (или воды) минерального азота в виде азотнокислых или аммониевых солей и образование белков, идущих на построение растительной биомассы и в запас питательных материалов. 2. Построение растительноядными животными из растительных белков и плотоядными — из животных своей животной биомассы. 3. Разложение (минерализация) отмершей растительной и животной биомассы при участии аммонифицирующих бактерий с выделением аммиака, который подвергается дальнейшему окислению. Этот процесс, получивший название нитрификации аммиака, протекает в два этапа. На первом этапе аммиак окисляется бактериями рода Nitromonas до азотистой кислоты; на втором этапе азотистая кислота бактериями рода Nitrobacter окисляется до азотной кислоты. Далее в процессе взаимодействия азотной кислоты с углекислыми солями в почве образуются нитраты— азотнокислые соли, которые оказываются пригодными для усвоения растениями.

Геохимический цикл круговорота азота протекает в анаэробных условиях, включая такие процессы, как преобразование денитрифицирующими бактериями азотной кислоты в азотистую, а последней — в свободный азот, который выделяется в атмосферу (в количестве 50—60 кг/га в год) и частично выщелачивается из почвы и сносится сточными водами в моря и океаны. Там он поглощается фитопланктоном, переходит по пищевым цепям к рыбам и птицам, отлагаясь затем на суше в залежах гуано, а в морских глубинах — в осадочных породах, надолго выходя, таким образом, из жизненного цикла круговорота (рис. 27).

Весьма важным и необходимым элементом, входящим в состав протоплазмы и ядра, в частности ДНК и РНК живой клетки, является фосфор. Основным резервуаром фосфора в природе служат осадочные горные породы и другие отложения, образовавшиеся в далекие геологические времена. Под действием механического выветривания и физико-химических факторов фосфорсодержащие породы подвергаются разрушению. Высвободившиеся при этом фосфаты (соли фосфорной кислоты) в наземных условиях попадают в сухопутные биогеоценозы, но, пожалуй, большая часть их выщелачивается и уносится сточными водами в моря и океаны. Таким образом, круговорот фосфора относится к осадочному типу биогеохимических круговоротов. По своей структуре он проще по сравнению с круговоротом азота.

Циркуляция фосфора в наземном биотическом цикле представляется в следующем виде. Поступившие в биогеоценоз фосфаты потребляются растениями и используются в процессе синтеза на построение своей биомассы. Растительная биомасса в последующих звеньях пищевых цепей трансформируется в животную биомассу. По отмирании та и другая биомасса подвергаются минерализации при участии фосфороредуцирующих бактерий, плесневых и других грибов в соли фосфорной кислоты, поглощаемые растениями в последующем цикле круговорота. Циркуляция фосфора, поступившего в виде фосфатов в морские водоемы, протекает в следующих пищевых цепях круговорота: а) планктон → рыбы → птицы и образование гуано; б) планктон → рыбы растительноядные → хищные рыбы и отложение фосфорсодержащих осадков на больших глубинах морей и океанов либо вылавливание растительноядных и хищных рыб человеком. В случае образования на последнем этапе круговорота залежей гуано или мощных глубинных осадков фосфор выводится из круговорота на многие десятки и сотни тысяч лет. Вылов рыбы, и в особенности вынос фосфора на поверхность земли при горнорудных разработках, также ведет к нарушению круговорота этого элемента вследствие смыва фосфатов стоком воды.

Вторым биофильным элементом, круговорот которого совершается по осадочному типу, является сера. Основными источниками серы в природе служат содержащиеся в осадочных горных породах серный и медный колчеданы и входящие в состав растительной и животной биомассы содержащие серу белковые органические соединения. Хотя содержание серы в составе живой биомассы не столь велико по сравнению с содержанием азота и фосфора, биогеохимический круговорот ее, по выражению Ю. Одума (1975), является ключевым в общем процессе обмена веществ в биокосных системах. По своей структуре он представляется более сложным, чем круговорот фосфора, что, очевидно, связано с наличием нескольких ступеней валентности и окисленности серы, подобно азоту.

Круговорот серы в наземных условиях совершается в основном в почвенной среде биокосных систем, охватывая подпочвенные слои материнских осадочных пород. Биотический цикл биогеохимического круговорота серы включает ряд процессов: 1) разложение при участии микроорганизмов отмерших растений и животных и их органических остатков и отбросов; 2) дальнейшее окисление таких продуктов разложения белков, как сероводород и сера, в процессе так называемой сульфофикации. Этот процесс, как и нитрификация азота, совершается в два этапа особой группой микроорганизмов—серобактериями (бесцветными и пурпурными) при участии тиобактерий. На первом этапе сероводород окисляется до минеральной серы, а на втором сера окисляется до серной кислоты, соли которой—сульфаты—могут усваиваться растениями, вступая в новый цикл круговорота как в сухопутных биогеоценозах, так и, в случае выноса в мелководные водоемы, в водных биокосных системах. В анаэробных условиях на дне водоемов происходит восстановление сульфатов при участии разнообразных бактерий, главным образом вибрионов, до сероводорода. Последний накапливается в этих условиях, а впоследствии улетучивается в атмосферу либо при наличии в придонных отложениях железа образует во взаимодействии с ним пирит, выходя на длительное время из круговорота.

Вывод серы и ее соединений из морских глубинных осадков и наземных осадочных пород и включение их в биотический цикл круговорота происходят разными путями в ходе реализации геохимического цикла круговорота этого элемента, растягиваясь, порой на длительные геологические времена. На некоторых этапах этого цикла круговорота серы вмешивается человек путем переработки извлекаемой из недр руды и сжигания в промышленных предприятиях содержащего серу ископаемого топлива. Сера в таком случае вместо включения в жизненные циклы сухопутных и водных биокосных систем попадает в виде ядовитого сернистого газа в атмосферу, нанося вред всему живому.

Для нормальной жизнедеятельности организмов и функционирования биогеоценотических систем необходимы не только рассмотренные биофильные химические элементы, но и такие, как калий, кальций, магний и микроэлементы: железо, марганец, цинк, медь, кобальт, молибден и др. На суше эти макро- и микроэлементы находятся в почве и частично поступают в биогеоценозы с атмосферными осадками. Круговорот этих химических элементов, как указывают П. Дювиньо и М. Танг (1968), также совершается в ходе общего биологического круговорота веществ через пищевые цепи биокосных систем.