5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов

Рассмотрим особенности функциональной организации и пространственной, морфологической структуры биогидроценозов, в первую очередь пресноводных, по сравнению с сухопутными биокосными системами того же ранга.

Стоячие континентальные водоемы (озера, пруды, водохранилища), как было сказано ранее, подразделяются на три зоны (литоральная, сублиторальная, или лимническая, и профундальная), каждая из которых характеризуется целым рядом особенностей среды обитания и водного населения. В соответствии с этим и формирующиеся в них биогидроценозы также не идентичны. Прибрежная литоральная зона, называемая некоторыми биологами также фатальной, занимает довольно значительную площадь, в особенности в водоемах с пологими склонами. Автотрофный компонент биогидроценозов данной зоны представлен высшими сосудистыми макрофитами и одноклеточными и колониальными водорослями, образующими фитопланктон.

Правда, по мнению некоторых гидробиологов, роль макрофитов в продуцировании первичной биологической продукции незначительна, главным продуцентом они считают фитопланктон. Однако Н. С. Гаевская (1966) на основании своих многолетних исследований и литературных данных пришла к иным представлениям по этому вопросу. В процессе исследований автором было установлено, что общее число высших водных и водно-болотных растений, потребляемых в пищу водными животными, составляет 314 видов (в том числе 90 % цветковых). Из них 68 видов автор относит к группе целиком или почти целиком погруженных в воду (рдесты, роголистник, уруть, пузырчатка, элодея, валиснерия и др.); 44 вида—к группе погруженных в воду, укореняющихся в грунте растений с плавающими на поверхности воды листьями (кувшинки, кубышки и т. п.); 123 вида—к группе полупогруженных, у которых значительная часть стеблей и листьев располагается над водой (рогозы, камыш, тростник, стрелолист, ежеголовка, ситняг и пр.); 79 видов — к группе растений сырых, избыточно увлажненных, эпизодически заливаемых водой местообитаний (см. рис. 44).

Видовое разнообразие биотрофного компонента литоральных биогидроценозов еще более велико. По данным Н. С. Гаевской, общее число животных, питающихся прибрежными макрофитами, достигает 600 видов, подавляющее большинство из них—насекомые (452 вида). К растительноядным беспозвоночным животным относятся также брюхоногие моллюски, ракообразные, нематоды и пр. Среди растительноядных животных 25 видов рыб, 18 видов птиц и 5 видов млекопитающих (нутрия, ондатра и др.). К плотоядным (хищным) формам принадлежат из беспозвоночных жуки-плавунцы, некоторые виды клопов, нимфы стрекоз, а из позвоночных — щука, окунь и др. (рис. 45). В составе зоопланктона, развивающегося на базе литорального фитопланктона, по Ю. Одуму (1975), преобладают ветвистоусые и веслоногие рачки, коловратки, а в составе нейстона — жуки-вертячки, водомерки и многочисленные микроскопические формы — простейшие и пр. (рис. 46).

Наибольшая площадь в континентальных водоемах приходится на долю открытых водных пространств. Это — сублиторальная (или лимническая) зона, охватывающая толщу воды до глубины проникновения света (около 350—380 м), но главным образом—поверхностный слой до 30 (максимум до 100 м), обеспечивающий достаточно эффективный синтез органического вещества. Основными автотрофами сублиторальных биогидроценозов, по Ю. Одуму, являются зеленые, диатомовые и сине-зеленые водоросли и жгутиковые (евгленовые, панцирные и вольвоксовые). Первичная биологическая продукция образуемого ими фитопланктона нередко достигает значительных размеров, особенно в ранневесенний период, вызывая так называемое «цветение» воды (рис. 47).

Биотрофный компонент биогидроценозов данной зоны, представленный зоопланктоном, как отмечает Ю. Одум, небогат по видовому составу. Здесь численно изобилуют некоторые виды рачков, коловраток и т. п., отличающиеся от обитателей литорали преобладанием форм с прозрачным телом (медузы и пр.), с длинными антеннами, рядами щетинок для отфильтровывания в процессе питания детрита, фито- и бактериопланктона; имеются среди них и хищные формы. В водной толще сублиторали довольно обычны суточные вертикальные перемещения гидробионтов. Нектон сублиторали представлен рыбами, питающимися преимущественно более или менее крупными формами живых существ.

Функциональная организация биогидроценозов профундальной зоны континентальных водоемов своеобразна. Ввиду почти полного отсутствия света не развит здесь и фототрофный компонент. Поэтому существование биотрофов (фито- и зоофагов) находится в зависимости от количества и качества органической пищи, поступающей из литоральной и лимнической зон. По Ю. Одуму, они представлены в основном бентосными формами (личинки хирономид, кольчатые черви, мелкие виды моллюсков и т. п.) и одной планктонной формой (коретра), совершающей ежесуточные вертикальные миграции со дна водоема до лимнической зоны и обратно. Широко распространены здесь и детритоядные формы. Для животного населения профундали характерна приспособленность к существованию в условиях пониженной концентрации кислорода (см. рис. 46).

Среди сапротрофов, выполняющих в процессе своей жизнедеятельности в стоячих континентальных водоемах функцию разложения и минерализации органических остатков, распространены соответствующие группы преимущественно анаэробных бактерий и низших грибов. Особенно широко они распространены в водоемах, богатых взвешенными в воде или лежащими на дне частицами органического детрита, и в загрязненных различными отходами водоемах.

К косным компонентам биогидроценозов сублиторальной (лимнической) зоны континентальных водоемов относится вода, которая, по П. М. Рафесу (19806), заменяет в них почву. В ней живые компоненты находят в растворенном или во взвешенном состоянии питательные вещества и необходимые для дыхания, а фототрофам и для фотосинтеза биогенные газы (кислород, углекислоту). В пределах литорали для одних организмов всеобъемлющим косным компонентом служит вода, для других — вода и подводный грунт различного механического состава и сложения, перекрытый более или менее мощным слоем полуразложившихся органических и органоминеральных отложений в виде торфа, сапропелита или сапропеля. Для полупогруженных в воду макрофитов и эпифитной мезофауны и микрофлоры, помимо воды и грунта, к косным компонентам относится и частично или полностью окружающая их воздушная среда. Косными компонентами биогидроценозов профундали являются: материковый грунт (илистый, песчаный, каменистый) и придонный слой воды, скудно насыщенный биогенными элементами и газами.

Для проточных континентальных вод (рек, ручьев) характерны два типа ценотических систем: 1) биогидроценозы речных перекатов и других быстрин и 2) биогидроценозы речных плесов. На речных перекатах в зависимости от характера дна русла реки, по Ю. Одуму (1975), формируются сообщества двоякого рода, которые, надо полагать, тесно связаны в единую ценотическую систему: а) в составе сообщества на каменистом дне перекатов господствуют прикрепляющиеся к камням, цепляющиеся и присасывающиеся к ним растительные и животные формы; б) на песчаном или илистом дне заводей среди перекатов в сообществе преобладают роющие беспозвоночные формы (двустворчатые моллюски, поденки, некоторые виды стрекоз), а в более глубоких местах — нектон, планктон и некоторые речные виды рыб.

Биогидроценозы речных плесов с песчаным и илистым дном и относительно спокойным течением воды по составу живых компонентов и другим показателям мало отличаются от биогидроценозов литоральной зоны стоячих водоемов.

Вместе с тем следует иметь в виду, что водное население крупных речных потоков, по мнению ряда отечественных гидробиологов, неоднородно на всем их протяжении. На разных отрезках продольного профиля реки, в зависимости от геолого-геоморфологического строения местности, характера прибрежного растительного покрова, формы и интенсивности хозяйственной деятельности местного населения и т. п., систематический и эколого-биологический состав водного населения значительно разнится. В соответствии с этим неодинаковы и образуемые ими биогидроценозы на разных участках, по крайней мере, среднего и нижнего течения реки. Так, например, по наблюдениям А. П. Скабичевского (1974), в составе фитопланктона вдоль течения Иртыша имеют место следующие изменения. В истоке Иртыша — озере Зайсан — относительно бедный фитопланктон состоит из сине-зеленых и диатомовых водорослей; несколько выше г. Семипалатинска он становится богаче, и господствуют в нем зеленые водоросли (протококковые и пр.), ниже по течению реки численность зеленых водорослей резко падает, но зато возрастает численность диатомовых; у Омска господство в составе фитопланктона переходит к сине-зеленым водорослям. В нижнем течении Иртыша изменения в составе и численности особей фитопланктона еще более значительны. В соответствии с этим, разумеется, происходит изменение и состава других живых компонентов водных ценозов, трофически связанных с фитопланктоном каждого отрезка продольного профиля реки.

Морфологическая (пространственная) структура естественных континентальных биогидроценозов отличается от структуры наземных биогеоценозов как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. По вертикали (сверху вниз) биогидроценозы обычно расчленяются на следующие ярусы (биогидрогоризонты): 1) надводный (птицы, насекомые и т. п.); 2) нейстический (бегающие и плавающие на поверхности воды организмы—вертячки, водомерки, ряска и пр.); 3) планктический (фитопланктон и зоопланктон в поверхностных слоях водной толщи); 4) бентический (рдесты, роголистник, харовые водоросли, донные виды беспозвоночных); 5) внутригрунтовый (ракообразные, некоторые виды рыб). Но границы между биогидрогоризонтами, да и сами горизонты, подвижны в связи с вертикальными токами воды и суточными миграциями организмов. В связи с этим одни биологи (К. В. Беклемишев, 1969; и др.) относят население всей толщи водоема к одному биогидроценозу, расчлененному на ярусы, другие (американский биолог А. Клюг, 1923) население гидробионтов каждого яруса принимают за самостоятельный биогидроценоз. В основе правильного решения данного вопроса, очевидно, должно лежать наличие, в пределах признаваемой в качестве самостоятельного биогидроценоза пространственной структуры, совокупности живых и косных компонентов, обеспечивающих во взаимосвязи биотический круговорот веществ и поток энергии, и непрерывность этого процесса.

Лежащие в основе существования и развития биогидроценозов энерготрофические взаимоотношения между живыми компонентами и топоэкологические взаимосвязи биоценоза с биотопом существенно отличаются от системы взаимосвязей, сложившихся в наземных биогеоценозах. Непосредственная связь между живыми компонентами биогидроценозов, по Мордухай-Болтовскому (1966), выражена слабо; чаще наблюдается косвенное воздействие водных организмов друг на друга — через воду, посредством воды. Отчетливо выражены лишь трофические отношения хищника и жертвы. Так, основным условием для успешного осуществления пищевых взаимоотношений автотрофного компонента с гетеротрофным в открытых водных пространствах, по словам Н. С. Гаевской (1966), является необходимость совпадения их появления в месте контакта. В зоне же прибрежных зарослей макрофитов для этого необходимо, чтобы заросли высших водных растений служили для животных-фитофагов не только источником питания, но и благоприятным во всех отношениях местом обитания, в частности, обеспечивали бы надежное укрытие от врагов, сохранность потомства, давали бы материал для постройки гнезд и другого типа убежищ и пр.

Связь между водным биоценозом (как совокупностью живых компонентов) и биотопом, как отмечает Ф. Д. Мордухай-Болтовской, является по существу односторонней. Биотоп оказывает мощное воздействие на состав, структуру и динамику водных ценозов, влияние же населения гидробионтов на среду обитания почти незаметно. В водной среде, по мнению Е. А. Тимофеевой-Ресовской (1963), ведущими являются другие механизмы, чем на суше. В наземных биогеоценозах особую роль, по ее словам, играют почвообразование и взаимоотношения между почвой и стоком воды; в водоемах же (озерах, прудах, водохранилищах) особую роль играет концентрация химических элементов в донных отложениях, в особенности первичная биологическая продукция, соотношение трофических уровней в ценозе, общий баланс веществ и энергии и т. п.

Такова функциональная организация и популяционно-видовой состав живых компонентов континентальных биогидроценозов, как естественных (стоячих и проточных), так и искусственных (водохранилищ и пр.). Основное свойство водных ценотических биокосных систем, по словам Г. Г. Винберга (1971),—это «большое физиологическое единство функций разнообразных форм жизни и видов» (с. 12).