11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов

Прежде всего, рассмотрим планктонную пленку жизни. По словам В. И. Вернадского, она покрывает тонким слоем всю поверхность океана. Общая площадь пленки, по его данным, измеряется сотнями миллионов квадратных километров, а биомасса выражается числами порядка 10¹⁵—10¹⁶ т. Однако, по современным представлениям, планктон распределяется в океане не вполне равномерно, планктонная пленка фактически прерывиста, мощность ее также неодинакова на ее протяжении. Во-вторых, к планктонной пленке жизни, как видно, в действительности относится водное население не только поверхностной (эвфотической) зоны пелагиали (глубиною в 100—200 м), но и население гидробионтов переходной (афотической) и промежуточной зон (глубиною до 3800—4000 м). Дело в том, что обитатели всех этих зон трофически тесно связаны друг с другом. Бесперебойное существование гидробионтов этой водной толщи обеспечивается путем утилизации животными, микро- и макроорганизмами первичной биологической продукции фитопланктона и путем использования последним на процессы фотосинтеза минеральных элементов и биогенных газов, находящихся в растворенном виде в морской воде.

Из изложенного следует, что в качестве структурно обособленных единиц (биогидроценозов) в пределах планктонной пленки жизни следует считать трофически взаимосвязанное в единую целостную функциональную систему население гидробионтов фронтальных водных масс крупномасштабных океанических круговоротов и население круговоротов в водах нейтральных областей. Иначе говоря, биогидроценозы планктонной пленки жизни представлены биоценозами основных типов биотопов открытого океана на всю их глубину с охватом эвфотической и афотической зон вплоть до нижней границы биотопов (до 3000—4000 м). В срединной же части окаймляемых круговоротами океанических водных масс ввиду значительной рассеянности организмов оформление биоценозов, очевидно, не происходит.

Биокосным компонентом в составе биогидроценозов планктонной пленки жизни в открытом океане служит, по существу, вся водная толща пелагиали мощностью до 3800—4000 м. Плодородие верхнего продуцирующего слоя океана обеспечивается, по словам Л. А. Зенкевича (1970), выносом из глубинных слоев биогенных элементов (фосфатов, нитратов, силикатов), где они накапливаются в количестве, «в тысячи раз превышающем их годовой расход» (с. 16). В морской воде в растворенном виде содержатся также азот, кислород, углекислый газ и другие, необходимые для существования гидробионтов биогенные газы. По данным В. Г. Богорова (1971), фитопланктоном в процессе фотосинтеза ежегодно выделяется 40 млрд. т свободного кислорода. Кроме того, в морской воде пелагиали в различном состоянии содержится огромное количество органического вещества, образующегося в процессе жизнедеятельности как обитателей поверхностного продуцирующего слоя планктонной пленки жизни, так и трофически связанных с ними обитателей промежуточной между двумя пленками жизни водной толщи пелагиали. Сюда относятся неразложившиеся и полуразложившиеся остатки и трупы мезо- и макропланктона и других гидробионтов, различные продукты метаболизма и экскременты представителей животного планктона и нектона, в особенности головоногих моллюсков и морских млекопитающих, а также связанных с морем по линии питания различных видов морских птиц.

Вся эта огромная масса содержащихся в морской воде минеральных и органических веществ и биогенных газов в виде водных растворов и физических смесей—эмульсий—в совокупности образует двуединый биокосный компонент биогидроценозов планктонной пленки жизни. По своему ценотическому значению он в полной мере соответствует почвенному и воздушному блокам наземных биогеоценозов.

Автотрофный компонент планктонных биогидроценозов, по словам В. И. Вернадского (1967), представлен в основном одноклеточным водорослевым фитопланктоном. Обращая внимание на то, что солнечный луч придает различный вид трансформаторам космической энергии на суше и в океане, он подчеркивает, что зеленые одноклеточные водоросли с коротким сроком жизни могут создавать в определенный промежуток времени несравненно больше живого вещества, чем высшие сосудистые и другие зеленые растения суши. При этом следует отметить, что наиболее важную фотосинтетическую роль Ю. Одум отводит нанопланктону с участием в этом процессе жгутиковых (евгленовых, панцирных, вольвоксовых) и других простейших, ибо они обладают особенно высокой скоростью размножения и быстрой сменой поколений. Благодаря этому достигаются чрезвычайно высокие темпы созидания органического вещества. Так, хотя общая биомасса фитопланктона Мирового океана, по данным В. Г. Богорова (1971) составляет лишь 1,5 млрд. т, годовая продукция его достигает около 600 млрд. т (рис. 51).

Первичными консументами, потребителями фитопланктона морских и океанических биогидроценозов, по Ю. Одуму, являются находящиеся в непосредственном контакте с фитопланктоном различные формы зоопланктона, как микроскопические существа (фораминиферы, радиолярии, инфузории), так и растительноядные беспозвоночные животные, относящиеся к мезо- и макропланктону (мелкие рачки, черви, медузы, моллюски, гребневики из кишечнополостных, оболочники и др.). В составе микроскопического зоопланктона встречаются и бесцветные гетеротрофные формы, широко распространенные в афотической зоне, питающиеся растворенным в морской воде органическим веществом. Общая годовая продукция зоопланктона, по В. Г. Богорову (1971), при биомассе 22 млрд. т составляет около 55 млрд. т (рис. 52). Прямое выедание фитопланктона животными, по данным Ю. И. Сорокина (1975), составляет лишь около 25 % от его продукции, в том числе около 15 % потребляется организмами мезо- и макропланктона, а остальная часть ее—микроскопическим зоопланктоном. Отсюда следует, что 75—80 % продукции фитопланктона океанических биогидроценозов используется по детритному пути в виде мертвого органического вещества.

Для организмов морского и океанического планктона характерно наличие целого ряда оригинальных приспособлений. У одноклеточных водорослей наблюдается соединение их в нитевидные цепочки, отложение в организме запасных веществ в виде жира, а не крахмала, как у наземных растений. Облегчение пассивного плавания представителей зоопланктона достигается посредством образующихся на теле выростов, капелек жира, капсул воздушных пузырьков, а также обладанием парашютообразной формой тела, уменьшением размеров тела и т. п. Для активно плавающих форм зоопланктона характерно образование жгутиков, ресничек, вёслиц и т. п. Передвижение в воде различных форм зоопланктона осуществляется путем использования названных специальных органов, а также изгибанием тела, движением задней части его. Важным приспособлением более крупных форм зоопланктона, способствующим его выживанию, является прозрачность тела или голубая, под цвет морской воды, окраска его и пр.

Со способностью активного передвижения животного планктона—от зеленых и бесцветных жгутиковых форм нанопланктона до более или менее крупных растительноядных и плотоядных форм макропланктона—связано важнейшее эколого-биологическое свойство его: суточные вертикальные миграции. Благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь гетеротрофных обитателей промежуточной между двумя пленками жизни водной толщи пелагиали с автотрофным фитопланктоном эвфотической зоны. Максимальное скопление зоопланктона, в особенности микроскопического, естественно, находится в поверхностном продуцирующем слое эвфотической зоны, наиболее богатой необходимым для его развития органическим веществом. Установлено, что днем зоопланктон опускается на десятки и сотни метров в глубь океана, в пределы почти полностью лишенной света афотической зоны, где служит объектом питания для многих обитающих здесь животных. Ночью зоопланктон всплывает в поверхностные слои эвфотической зоны для питания накопившимся за день фитопланктоном. Вслед за ним мигрируют и многие рыбы, и другие животные.

Из этого следует, что значительная часть обитателей афотической зоны и водной толщи пелагиали на глубину основных океанических биотопов (до 3800—4000 м) оказывается по линии питания через зоопланктон неразрывно связанной с основным продуцентом первичного органического вещества — водорослевым фитопланктоном. Эта промежуточная водная толща морских и океанических биотопов населена весьма разнообразными биокомплексами беспозвоночных и позвоночных животных, в особенности верхняя часть ее—афотическая зона глубиной до 1000 (2000) м. Здесь обитают питающиеся микро- и мезозоопланктоном плотоядные животные, в частности относящиеся к макропланктону ракообразные и к мелкому нектону—сельди, сардины и другие планктоноядные рыбы, обычно плотными стаями регулярно мигрирующие в эвфотическую зону (см. рис. 52). Поскольку годовая продукция одноклеточного зоопланктона значительно превышает его биомассу, то Ю. Одум считает, что он может рассматриваться как одно из ключевых звеньев пищевой цепи от фитопланктона к планктоноядным беспозвоночным и последующим звеньям плотоядных позвоночных животных (рыб, морских млекопитающих и птиц).

На базе представителей макропланктона и мелкого нектона как источника питания и энергии в океанических биотопах промежуточной водной толщи пелагиали развивается средний и крупный нектон. Это главным образом крупные хищные формы, обладающие, по М. П. Акимову (1959), мощной мускулатурой, обтекаемой формой тела двусторонней симметрии, хорошо развитыми органами движения. Главным движущим аппаратом у них является задняя часть тела с вертикальным, горизонтальным и боковыми парными плавниками, служащими рулями глубины и стабилизаторами дорзовентрального положения тела. Передвижение в воде осуществляется полукруговым вращением или изгибом хвостового отдела, с помощью гребных плавников весельным способом и т. п. Сюда относятся, прежде всего, крупные морские хищные рыбы, многие из которых обладают зубами, а также некоторые морские млекопитающие. К этой же категории пелагических обитателей М. П. Акимов относит ластоногих (моржей, тюленей), некоторых головоногих моллюсков, кальмаров, морских черепах, обладающих укороченным телом, передвигающихся с помощью различно устроенных конечностей, а также животных без специальных органов передвижения — пелагических червей, змей, плавающих путем волнообразного изгибания тела. Сюда же, по мнению М. П. Акимова, следует относить таких морских животных, как осьминоги, каракатицы, медузы, движущихся по принципу ракеты, резко с силой выбрасывая воду через суженые отверстия или жаберные щели. Из рыбного населения более 75 % обитают в пределах афотической зоны (рис. 53).

По-видимому, особое положение среди потребителей морского зоопланктона и мелкого нектона занимают гигантского размера млекопитающие — усатые киты, которые отфильтровывают добычу из захваченного пастью объема воды через сеть длинных узких пластинок, образующих так называемый китовый ус. Общая биомасса среднего и крупного нектона Мирового океана, по В. Г. Богорову (1971), составляет 1 млрд. т, годовая же продукция его не превышает 200 млн. т. К этому же звену пищевой цепи биогидроценозов планктонной пленки жизни открытого океана, очевидно, относятся и питающиеся животным макропланктоном и мелким нектоном морские птицы (пингвины, альбатросы, фрегаты, качурки, тропические крачки и пр.). Большинство из них не связаны с сушей, за исключением периода размножения.

Следующее звено пищевой цепи биогидроценозов промежуточной водной толщи пелагиали представлено такими крупными морскими хищниками, как акулы (акула обыкновенная, морская собака и др.). Зубатые киты (кашалоты) и дельфины также должны быть отнесены к этому же трофическому уровню. Все они живут за счет пожирания обитающих в водах пелагиали разнообразных представителей крупного и среднего по размерам нектона и других морских животных (см. рис. 53).

Крупные морские животные, в особенности млекопитающие, ежесуточно пожирают огромное количество морской рыбы, ракообразных, моллюсков, беспозвоночных животных. Так, по данным А. Г. Томилина (1970), морскими млекопитающими в Мировом океане за сутки потребляется в пищу около 2 млн. 717 тыс. т разнообразных животных. В частности, усатые киты потребляют в сутки около 300 тыс. т. зубатые киты (кашалоты)—450 тыс. т, дельфины— 1 млн. 700 тыс. т, ластоногие—267 тыс. т. Следовательно, морские млекопитающие представляют собой весьма существенный элемент биогидроценозов открытого океана. При этом следует иметь в виду, что в их пищевой рацион попадает немало и промысловых морских животных, в том числе и промысловых видов рыб.

Выше было сказано, что примерно три четверти биологической продукции фитопланктона эвфотической зоны биогидроценозов океана утилизируется по детритному пути. Наибольшая масса детрита скапливается в промежуточной водной толще пелагиали, в особенности в афотической зоне. Формирование детрита происходит, во-первых, за счет отмерших органических остатков, трупов и экскрементов обитающих в этой водной толще позвоночных и беспозвоночных животных и парящих над ней морских птиц; во-вторых, за счет органических веществ, находящихся в морской воде в растворенном состоянии («пенистый детрит»); в-третьих, за счет органики и продуктов метаболизма, опускающихся из продуцирующего слоя эвфотической зоны. Вся эта масса сформировавшегося детрита служит источником энергии для развивающегося в водной толще пелагиали сапротрофного бактериального планктона, общая биомасса которого, по данным В. Г. Богорова (1971), составляет в океане около 10 млн. т, а годовая продукция достигает 100 млрд. т.

Таким образом, функциональная организация биогидроценозов планктонной пленки жизни открытого океана схематично может быть представлена в следующем виде.

I. Автотрофный компонент.

1. Фотосинтезирующий микро- и нанофитопланктон.

II. Биотрофный компонент.

2. Растительноядный микро- и мезозоопланктон.

3. Хищники 1-го порядка—макрозоопланктон и мелкий нектон

4. Хищники 2-го порядка—средний и крупный нектон.

5. Хищники 3-го порядка—наиболее крупный нектон.

III. Сапротрофный компонент.

6. Бактериальный планктон.