- •Глава I Этапы развития биогеоценологических идей
- •1. Возникновение биогеоценологических идей в ссср и за рубежом
- •2. Понятие экосистемы и биогеоценоза
- •3. Экология, биогеоценология и место их в системе наук
- •4. Развитие биогеоценологии в нашей стране и распространение ее идей за рубежом
- •5. Научное и народнохозяйственное значение биогеоценологии
- •Глава II Биогеоценология и ее объект
- •1. Биогеоценология как наука
- •2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова
- •3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву
- •4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов
- •5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе
- •6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций
- •Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза
- •7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
- •8. Современное представление о биосфере и взаимоотношении с ней человека
- •9. Биогеосфера, типы ее строения и соотношение с биогеоценозом
- •Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы
- •1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза
- •2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных
- •3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы
- •Глава IV Состав и функциональная деятельность живых компонентов биогеоценоза
- •1. Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза
- •2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
- •3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза
- •Глава V Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе
- •1. Аэротоп и его материальная основа
- •2. Составные элементы и функциональная роль атмосферы в биогеоценозе
- •3. Преобразование атмосферы во внутреннюю воздушную среду биогеоценоза
- •4. Эдафотоп и его материальная основа
- •5. Почвообразование, его факторы и энергетика
- •6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
- •7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе
- •8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
- •Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой
- •1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение
- •2. Взаимосвязь биологических систем со средой
- •3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды
- •4. Взаимосвязь биокосных систем с социально-производственными факторами среды
- •Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза
- •1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение
- •2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза
- •3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза
- •4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения
- •Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)
- •5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
- •6. Многообразие консорции, их классификация и изменение во времени
- •7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза
- •8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза
- •9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
- •10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его
- •Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза
- •1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе
- •2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота
- •3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере
- •4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере
- •5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе
- •6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза
- •7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции
- •Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)
- •Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы
- •1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу
- •2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.
- •Параллельная классификация природных единств
- •3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису
- •4. Система классификации лесного типа биогеосферы
- •5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы
- •6. Территориальное объединение биогеоценозов в биогеосистемы и биогеомассивы по Бялловичу
- •Ориг. Рис. 35. Типы биогеосистем (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеоценозы: н—начальные; с—средние; ф — финальные; Уз — узловые
- •7. Георастительные системы Титова и топологические геосистемы Сочавы
- •Ориг. Рис. 37. Топологические биогеомассивы ручья (поперечный профиль) (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеомассивы: а—водораздельные; б—приручейные
- •8. Представления Бялловича о пространственной структуре биогеосферы и территориальном подразделении ее
- •9. Система пространственного подразделения биогеоценотической оболочки Земли
- •Биогеоценотическая оболочка Земли.
- •I. Арктическая биогеоценотическая область:
- •II. Лесная биогеоценотическая область:
- •III. Степная биогеоценотическая область:
- •IV. Пустынная биогеоценотическая область:
- •10. Территориальное подразделение биогеосферы зарубежными экологами
- •Наземные (сухопутные) типы биомов
- •Водные типы биомов
- •Глава X Становление и динамика биогеоценозов и эволюция биогеоценозов и биогеосферы
- •1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления
- •2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их
- •3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза
- •4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
- •5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности
- •6. Теория климакса, критика ее и современные взгляды на устойчивость и динамику биогеоценозов
- •7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
- •8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле
- •9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга
- •10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем
- •Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)
- •1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)
- •2. Континентальные водоемы и их классификация
- •3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов
- •4. Водные биокосные системы — биогидроценозы и их особенности
- •5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов
- •6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
- •7. О динамике континентальных биогидроценозов
- •8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна
- •9. Биотопы пелагиали и океанического дна
- •10. Население, зоны его концентрации в океане и особенности океанических биогидроценозов
- •11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов
- •12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана
- •13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов
- •14. Прибрежные и другие сгущения жизни и компонентный состав их биогидроценозов
- •15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана
- •16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана
6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
С. В. Зонн (1964), рассматривая почву в качестве одного из компонентов биогеоценоза, пишет, что с биогеоценотической точки зрения под почвой следует понимать «поверхностный слой литосферы, участвующий в биологическом круговороте и обретший свойства природного компонентного тела, с характерным для него непрерывным обменом вещества и энергии, обуславливающим его образование, плодородие, закономерности формирования и эволюцию» (с. 372).
По мнению В. А. Ковды (1973), почва, как самостоятельное ограниченное в пространстве природное тело, может трактоваться как определенная термодинамическая система, обладающая способностью пропускать через себя потоки вещества и энергии, не аккумулируя их в своих границах. Исходя из этого, он дает такое определение почвы: «...с термодинамической точки зрения почва представляет собой открытую гетерогенную многофазную систему, характеризуемую необратимыми термодинамическими процессами» {с. 129). Открытой системой почва названа потому, что, как компонент биогеоценоза, она находится «в постоянном и массо- и энергообмене с окружающей средой» (с. 127); гетерогенной системой ввиду того, что она состоит «из нескольких гомогенных систем, имеющих разные свойства» (с. 127); почва—многофазная система, очевидно, в связи с тем, что в ее состав входят вещества, как в твердом, так и в жидком и в газообразном состояниях.
Вместе с тем почва, по мнению В. А. Ковды, может рассматриваться и как биохимическая система, поскольку в результате жизнедеятельности и обменных процессов в сообществе почвообитающих организмов с участием подземных органов растений в почве создается, по его выражению, «своеобразная биохимическая обстановка». В почве непрерывно синтезируются, разрушаются и из продуктов распада вновь синтезируются разнообразные вещества: аминокислоты, спирты, органические кислоты, гумусовые вещества, энзимы, активные биохимические продукты, антибиотики, витамины групп В, РР, токсические вещества и пр. Продукты метаболизма и другие продуцируемые вещества оказывают существенное воздействие на процессы почвообразования, плодородие почвы, на течение различных биохимических реакций в почве (окисление, восстановление, гидролиз, брожение и т. п.).
Из всего изложенного следует, что почва как природное тело состоит из подвергшейся физико-механическому и биохимическому выветриванию косной минеральной основы, биогенной органической массы в виде гумусового слоя различной мощности, продуктов почвообразования и метаболизма в различных состояниях, а также специфических почвенных газов и воды с растворенными в ней веществами. По Ю. Одуму (1975), в состав почвы входят подстилающий минеральный субстрат как исходный материал и органические «добавки», а также организмы и продукты жизнедеятельности, перемешанные с мелкими частицами измененного исходного материала, а между частицами—газы и вода. Почвообитающие организмы Ю. Одум, как видно, в согласии с некоторыми другими биологами и почвоведами считает составными элементами, а не обитателями почвы, что с нашей точки зрения, как было отмечено ранее, не имеет достаточных оснований.
Происходящие в почве процессы аккумуляции, превращения и перемещения органических и минеральных веществ, как указывает С. В. Зонн (1964), находят отражение в морфологическом строении почвенного профиля, в особенностях вертикального расчленения почвы на так называемые биогеогоризонты и слои (Ю. П. Бяллович, 1960), которые обычно почти полностью совпадают с выделяемыми почвоведами генетическими горизонтами почвы. С. В. Зонн (1964, 1974) при вертикальном расчленении почвы как компонента биогеоценоза выделяет следующие биогеогоризонты и слои (подгоризонты):
АА — биогеогоризонт активной аккумуляции сырого энергетического материала в виде подстилки, войлока и т. п., соответствующий генетическому горизонту почвы А0. По степени разложения он подразделяется на три слоя (подгоризонта):
АА1 — свежий неразложившийся опад (и отпад);
АА2—полуразложившиеся органические остатки опада;
АА3—полностью разложившаяся гомогенная перегнойная масса.
А — биогеогоризонт аккумуляции гумусовых и зольных веществ, соответствующий гумусовому горизонту почвы A1. По убыванию степени гумусированности, изменению структурности и пр. он подразделяется на слои—A1, A2, А3.
ИТ — биогеогоризонт интенсивного (элювиального) транзита гумусовых и подвижных минеральных веществ (в молекулярных и коллоидных формах) и обеднения ими, соответствующий элювиальному горизонту почвы А2. В зависимости от форм транзита веществ различаются два варианта:
ИT1 — когда происходит перемещение веществ, поступающих из биогеогоризонта А, а также разрушение их и вынос продуктов разрушения в нижележащий горизонт (в подзолистых, дерново-подзолистых и подзолисто-глеевых почвах);
ИТ2 — когда происходит вымывание из этого биогеогоризонта илистой фракции и образование конкреций железа (в дерново-подзолистых почвах на богатых породах и бурых лесных оподзоленных черноземах).
ВА — биогеогоризонт вторичной (иллювиальной) аккумуляции органоминеральных и минеральных веществ (с изменением и без изменения их физико-химического состояния), соответствующий иллювиальному горизонту почвы В. Различаются два варианта его:
BA1 — когда в нем происходят новообразования и отложения различных солей (хлоридов, сульфатов и т. п.);
ВА2—когда происходит оглинение горизонта за счет вмытого или образовавшегося на месте ила.
ГТ — биогеогоризонт глубинного транзита органоминеральных и минеральных веществ в подстилающие горные породы или грунтовые воды или накопления выбывающих из биогеоценотического обмена веществ (в виде карбонатов, гипса и т. п.). Он соответствует горизонту С, представляющему собой слабо измененные продуктами обмена материнские породы (с. 216—217).
Распределение химических элементов по почвенному профилю, как отмечает С. В. Зонн, определяется двумя взаимно противоположными процессами: а) биогенной аккумуляцией элементов в почве вследствие перемещения корнями растений калия, кальция, фосфора, серы и др. из нижних горизонтов в верхние, что наиболее характерно для степных и отчасти пустынных биогеоценозов (черноземы, сероземы), и б) выщелачиванием легкорастворимых элементов из верхних горизонтов в нижние при промывании почв атмосферными осадками, в особенности в лесных биогеоценозах подзолистые почвы).
Таким образом, вертикальный профиль почвы, как указывает А. П. Шенников (1950), характеризуется существенными различиями почвенных горизонтов как по механическому составу, физическим и химическим свойствам, так и по функциональным режимам — солевому, водно-воздушному и тепловому. Важность учета расчленения почвы на биогеогоризонты подчеркивает и Н. В. Дылис (1978), ибо взаимодействие других компонентов биогеоценоза с почвой, в особенности живых, складывается дифференцированно по биогеогоризонтам и даже слоям. Особенно большое значение он придает подстилке и гумусовому горизонту почвы, наиболее плотно заселенным живыми существами и заполненным корнями растений, продуктами метаболизма и отмершими органическими остатками. Т. А. Работнов (1978) обращает внимание на важную роль в травяных биогеоценозах верхнего дернового слоя почвы, так называемой дернины.
Мощность, толща различных типов почв, границы их вертикального простирания неодинаковы. Верхней границей почвенного профиля принято считать поверхность мертвого напочвенного покрова (лесной подстилки, войлока на лугах и в степях), а нижней границей — предел распространения основной массы корневых систем растений, так называемого корнеобитаемого слоя. Общая мощность почвы обычно составляет 1,5—2 м. В этом слое растения, почвообитающие животные и микроорганизмы находят необходимые для своего существования, жизнедеятельности и развития тепло, влагу, кислород воздуха и питательные вещества (минеральный азот, зольные элементы и пр.). Мощность почвы, по А. П. Шенникову, свидетельствует о степени близости или удаленности от ее поверхности материнской почвообразующей породы. Наиболее маломощные почвы встречаются на скалистых магматических и метаморфизированных горных породах' либо в суровых климатических условиях, ограничивающих распространение биологических процессов почвообразования в более глубокие слои материнских пород. Маломощные почвы характерны также для первых стадий почвообразования.
От мощности почвы, как указывает С. В. Зонн (1964), следует отличать мощность подземного слоя биогеоценотического покрова (по В. Н. Сукачеву), включающего как толщу самой почвы, так и поверхностные слои коры выветривания ниже корнеобитаемого слоя, в пределах которых протекают процессы почвообразования. Однако изменения в этих горизонтах происходят не столько под действием живых существ, сколько под влиянием физических и физико-химических процессов, связанных с передвижением влаги и веществ, не использованных организмами.
Почва как природное тело отличается от материнской горной породы, на основе которой она сформировалась, рядом характерных особенностей. Во-первых, почвы, как отмечают Ф. Я. Гаврилюк с соавторами (1977), в отличие от почвообразующей породе анизотропны, т. е. их состав и свойства неодинаковы по генетическим горизонтам почвенного профиля; во-вторых, почва обладает плодородием, т. е. способностью обеспечить необходимые условия для существования и развития растений и других организмов. В-третьих, по В. И. Вернадскому (1967), почва характеризуется скоплением, концентрацией бесчисленного количества организмов, обладающих в совокупности огромной химической энергией, обеспечивающей грандиозный геохимический эффект их деятельности в биогеоценозе и в биосфере в целом. В-четвертых, по словам С. В. Зонна (1964), для почвы характерна резкая смена физико-химических свойств по биогеогоризонтам почвенного профиля (например, смена кислой реакции (рН) среды с глубины 20—50 см на щелочную). В-пятых, наличие в почве окислительно-восстановительных процессов с преобладанием восстановительных в верхних горизонтах, где происходит интенсивное разложение органики, и окислительных в нижних—с образованием окисных соединений железа, марганца или переход их в анаэробных условиях в закисные соединения.
