9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения

Д ля успешного функционирования биогеоценоза, нормального и бесперебойного осуществления обменных процессов в нем, наряду с надлежащей функциональной организацией, необходима также оптимальная морфологическая (пространственная) структура его. Под морфологической структурой биогеоценоза имеется в виду определенная группировка ценозообразующих биологических и ценотических систем разного ранга, их размещение в воздушной и почвенной средах, взаимосвязь и расположение их по отношению друг к другу и к факторам внешней среды. При этом группировка и пространственное размещение био- и ценосистем должны быть такими (как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении), которые обеспечивали бы наиболее полное использование ими как энергии солнечной радиации, так и материальных ресурсов биоценосреды (углекислоты, кислорода, атмосферной и почвенной влаги, элементов зольного и азотного минерального питания и пр.).

Строение и функции биогеоценоза тесно взаимосвязаны. Функции биогеоценоза, по словам В. В. Мазинга (1973), определяют его морфологическое строение; с другой стороны, структура последнего является условием его успешного функционирования. На важное значение морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза в его функционировании обращает внимание и Ю. И. Чернов (1971). В частности, он указывает на наличие определенной количественной зависимости между функциональными и структурными характеристиками биогеоценоза; например, зависимость продукции от его структуры. Вместе с тем тот и другой авторы подчеркивают, что нельзя также смешивать и тем более отождествлять явления и понятия морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза и его функциональной организации, ибо, как отмечает Ю. И. Чернов, морфологические категории не всегда адекватно отражают их функциональное значение в биогеоценозе; с другой стороны, функциональные ценотические образования в составе биогеоценоза, по словам В. В. Мазинга, не всегда могут быть увязаны с соответствующими частями морфологической структуры его. Несовпадение морфологических и функциональных категорий в биогеоценозе, по мнению Ю. И. Чернова, объясняется тем, что биоценотический уровень организации живого характеризуется невысокой степенью интегрированности, целостности всех форм ценотических образований, но большей дифференциацией их морфологических структурных частей по сравнению, например, с организменной формой жизни.

Структурной основой, своего рода каркасом пространственного размещения компонентов биогеоценоза в наземной (воздушной) среде является ценокомплекс высших автотрофных растений (фитоценоз). Это обусловлено не только тем что растительное сообщество—единственный компонент, способный синтезировать органические вещества из неорганических, но и тем, что, ввиду относительно равномерного повсюду распределения в пространстве материальных ресурсов для фотосинтеза, высшие растения, как было сказано ранее, ведут прикрепленный образ жизни, а это определило хорошо выраженное структурное оформление растительных сообществ, вертикальное и горизонтальное расчленение их на так называемые ярусы (стратосинузии по П. М. Рафесу, 1966) и синузии-микрогруппировки.

Древнейшие сухопутные растительные сообщества, как полагает Н. М. Григорьева с соавторами (1977), были «стратифицированными образованиями». Среди вышедших на сушу первичных высших растений, по их мнению, со временем появились виды «вертикально устойчивые и всесторонне дихотомически разветвленные», сомкнувшиеся впоследствии в ярусы. Следовательно, ярусность сообществ, как утверждают авторы,—«им по природе присущее, с ними неразрывными узами связанное свойство» (с. 12). Таким образом, дифференциация растительных сообществ по высоте рассматривается названными авторами как всеобщий процесс вертикальной анизотропности, вторым проявлением которой является мозаичность. Последняя, как и ярусность, по их мнению, представляет собой свойство изначальное, появившееся одновременно с возникновением самих сообществ.

Структурной, основой пространственного размещения живых компонентов (подземных органов растений, почвообитающих позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов) в подземной (почвенной) среде является сама почва, а именно дифференциация почвенного профиля на так называемые генетические горизонты.

Вертикальное расчленение фитоценоза на ярусы определяется в надземной части размерами, долголетием, формой роста ценозообразующих растений, особенностями их ветвления и облиственности, видовым разнообразием растений, отношением их к свету» атмосферным осадкам; в подземной части—механическими, физическими и химическими свойствами почвы, отношением растений к влаге, минеральным веществам почвы и т. п. Горизонтальное расчленение фитоценоза на микрогруппировки обусловлено характером роста господствующих растений (латками, куртинами, дернинами, одиночными побегами), густотой и размещением различных растительных экобиоморф по площади, характером поверхности почвы (микрорельефом), этапами формирования растительного сообщества и т. п.

Н е останавливаясь на изложении морфологической структуры растительных сообществ, поскольку подробная характеристика ее дается в руководствах по геоботанике (фитоценологии), обратим внимание лишь на два принципа выделения вертикальных и горизонтальных структурных частей фитоценозов, предложенные В. В. Мазингом (1973): а) принцип перекрытия структурных частей и б) принцип взаимоисключения структурных частей. На основе принципа перекрытия выделяются в вертикальном направлении ярусы, в горизонтальном—микрогруппировки. На основе же принципа взаимоисключения в вертикальном направлении можно выделять биогеоценотические гори зол ты (в воздушной и почвенной средах), а в горизонтальном — парцеллы (рис. 21).

При анализе морфологической структуры фитоценоза во всех случаях, разумеется, необходимо особое внимание уделять пространственному размещению наиболее эффективно ассимилирующих органов растений и адсорбирующих частей подземных органов.

Р

Рис. 21. Вертикальное строение лесного фитоценоза (по В.В. Мазингу, 1973; и др.). В—взаимоисключающие и П — перекрывающие элементы

астительный компонент биогеоценоза—фитоценоз—является не только автотрофной базой для гетеротрофных живых компонентов, но и местом гнездования и укрытия их от своих естественных врагов. Высшие зеленые растения в сухопутных биогеоценозах производят основную массу первичной органической продукции, служащей средством питания для гетеротрофов, и свободный кислород для дыхания. Многоярусная древесно-кустарниковая либо травянистая и мохово-лишайниковая растительность, а также образующаяся из опада и отпада подстилка служат местом обитания и размножения разнообразных позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Поэтому вертикальное и горизонтальное размещение животного и микробного населения биогеоценоза в наземной (воздушной) среде находится в значительной зависимости от особенностей морфологической структуры фитоценоза, а также от характера питания, образа жизни и связанной с этим степени подвижности животных и микроорганизмов. Размещение же почвообитающих животных и микроорганизмов по почвенному профилю определяется главным образом глубиной залегания богатых органикой почвенных горизонтов (почвенно-подстилочного, гумусового и др.) и распространением корневой системы, служащих местом обитания и источником энергии для названных живых существ.

О вертикальном размещении животного населения в биогеоценозе и степени соответствия его с ярусностью растительного покрова известны такого рода наблюдения и данные. Так, Ж. Леме (1976) утверждает, что животные живут преимущественно или исключительно в одном каком-либо ярусе растительного сообщества; например, некоторые птицы предпочитают вить гнезда и пребывать на вершинах деревьев, в их кроне, другие виды гнездятся в подлеске. Из 240 видов беспозвоночных животных (насекомых, паукообразных, многоножек), зарегистрированных им в дубовом лесу США, более 180 видов оказались обитателями одного какого-либо яруса данного сообщества и только 3—5 видов были обнаружены во всех ярусах. Даже в травянистых сообществах, по наблюдениям данного автора, часть животных обитает преимущественно в верхнем пологе, а часть—близ поверхности почвы. Правда, у некоторых видов животных он отмечает перемещения из одного яруса в другой в разное время суток или в разные сезоны года.

Столь же конкретные данные о вертикальном распределении беспозвоночных животных в зависимости от особенностей морфологической структуры растительного сообщества приводит Г. А. Новиков (1979). Так, в Мариупольском лесничестве среди насекомых оказалось видов, обитающих на деревьях и кустарниках,—41, в травостое—76, на поверхности почвы и в подстилке— 67. В дубовом лесу заповедника «Лес на Ворскле» Белгородской области из общего количества насекомых и пауков обнаружены: в древесном ярусе—28,9 %; в подлеске и подросте—14,4; в травостое и на поверхности почвы—56,7 %. По мнению Г. А. Новикова, размещение животных в биогеоценозе по ярусам свойственно не только беспозвоночным, но также некоторым видам млекопитающих и птиц. Это проявляется в устройстве ими убежищ (гнезд, нор) в том или ином ярусе, в выборе места кормежки и т. п.

Однако А. Г. Воронов (1967) и ряд других биологов считают, что у наземных позвоночных животных строгой приуроченности К определенному ярусу фитоценоза не наблюдается. Большинство наземных позвоночных ими относится к категории так называемых ярусно-подвижных форм, которые строят свои убежища в одном ярусе (например, на поверхности почвы), а в поисках корма взбираются на деревья, или наоборот, т. е. охватывают своей жизнедеятельностью, таким образом, два яруса сообщества. Некоторые виды позвоночных в разные сезоны вегетационного периода или года занимают в фитоценозе разные ярусы. У немногих видов позвоночных—млекопитающих, пресмыкающихся, птиц можно констатировать более или менее ясно выраженную приуроченность к тому или иному ярусу растительного сообщества.

Зато у беспозвоночных животных, особенно у почвообитающих, явление ярусности довольно хорошо выражено. Так, например, в почве пустынных сообществ наблюдается такого рода размещение насекомых по почвенному профилю: в приземном слое преобладают прямокрылые .и двукрылые; в поверхностных горизонтах почвы господствуют перепончатокрылые, щетинохвостые, веснянки и пр.; в глубинных слоях почвы встречаются лишь жуки, термиты, ногохвостые и т. п. Некоторая дифференциация в распределении по горизонтам почвенного профиля отмечается и у почвообитающих позвоночных, таких, как слепушонок, слепыш и пр., которые строят свои гнездовья в норах на разной глубине от поверхности земли; камеры же (кладовые) для хранения запасов корма строят обычно еще глубже.

Не менее отчетливо ярусное распределение наблюдается и у водных животных, где выделяется несколько ярусов: надводный, водный, донный и внутригрунтовый.

И з микробного населения биогеоценоза наибольшее значение имеют микроорганизмы, осуществляющие минерализацию органики (спороносные и неспороносные бактерии, микроскопические грибы, актиномицеты). Вертикальное и горизонтальное размещение микроорганизмов воздушной среды в биогеоценозе определяется составом и морфологической структурой автотрофного растительного компонента. Распределение же почвенной микрофлоры по горизонтам почвенного профиля находится в зависимости главным образом от характера распространения подземных органов ценозообразующих растений, а также от физико-химических свойств различных почвенных горизонтов и гидротермических условий в каждом из них. Наибольшее скопление микроорганизмов-деструкторов наблюдается в мертвом напочвенном покрове биогеоценоза (в лесной подстилке, степном войлоке и т. п.), в дернине и верхнем гумусовом горизонте почвы, в прикорневой части растений, в так называемой ризосфере, что связано с выделением корнями растений различных физиологически активных и питательных веществ (органических кислот, сахаров, фитонцидов и т. п.).

Такого же рода закономерности имеют место в пространственном размещении животного и микробного населения биогеоценоза и в горизонтальном направлении. Материальной основой распределения биологических и ценотических групп биотрофов и сапротрофов по площади служат такие структурные части фитоценоза, как синузии-микрогруппировки (рис. 22).

Т

Рис. 22. Горизонтальное сложение березово-лиственничника (по П. Д. Ярошенко, 1961). Микрогруппировки: 1—соссюрейно-березово-лиственничная (L. dahurica); 2—бруснично-лиственничная (L. dahurica); 3—вейниково-березовая (В. platyphylla)

аким образом, на основе вертикального и горизонтального расчленения растительного сообщества происходит пространственное размещение и других живых компонентов биогеоценоза и создается основа для формирования морфологической структуры биогеоценоза в целом. Но морфологическая (физическая) структура биогеоценоза—это не сумма структурных частей его компонентов. Структурные части вертикального и горизонтального расчленения биогеоценоза—это комплексные структурные образования; каждая из них включает, как правило, все живые и косные (биогенные) компоненты, находящиеся в постоянной функциональной связи и взаимодействии между собой. Через периферийные структурные части биогеоценоз связан в горизонтальном направлении со смежными биогеоценозами, а в вертикальном — с воздушными массами атмосферы либо с грунтовыми толщами земной коры за его пределами.