Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза

1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе

Биогеоценоз представляет собой термодинамически относительно открытую, пространственно обособленную функциональную биокосную систему, имеющую вход и выход биогенных и других веществ и энергии. Отсюда функционирование биогеоценоза — это процесс непрерывного обмена веществом и энергией между его компонентами (внутриценозный обмен) и биогеоценоза как целостной системы с внешней физической средой и другими биогеоценозами (внешний обмен). Материально-энергетический обмен, по выражению Н. В. Дылиса,—это генеральная функция биогеоценоза, так как без обмена веществом и энергией внутри биогеоценоза и без притока энергии извне существование его невозможно. Обменный процесс биогеоценоза носит циклический характер и протекает в форме круговорота веществ и одностороннего потока энергии, непрерывно поступающей на земную поверхность из ближайшего космоса в виде квантов солнечного света.

Материально-энергетический обмен биогеоценоза, как было сказано ранее, протекает при участии всех его компонентов. Но активную роль в этом процессе играют живые компоненты—ценокомплексы автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций живых существ. При этом следует иметь в виду, что выполнение присущих каждому из них функций осуществляется не обособленно друг от друга, а в тесной взаимной связи между собой. В тесной взаимосвязи живые компоненты находятся также и с биогенными компонентами—аэротопом и эдафотопом, непрерывно вовлекая их в обменные процессы биогеоценоза. Основное назначение последних состоит в том, что они служат поставщиками первичных материальных ресурсов неорганического преимущественно характера (биогенных газов, элементов минерального питания, влаги и т. п.), а также средой, обеспечивающей нормальный ход этих процессов. В материально-энергетическом обмене биогеоценоза, как в фокусе, отражаются все взаимодействия между его составляющими и с внешним окружением. Взаимодействие живого и неживого проявляется, по Вернадскому, в биогенной миграции атомов, осуществляющейся за счет энергии Солнца и выражающейся в питании, дыхании, размножении, смерти и разложении организмов. Круговорот веществ, следовательно, можно трактовать как основную форму проявления жизни. «Циклическая структура жизни—одна из самых существенных особенностей ее организации»,—пишет М. М. Камшилов (1961, с. 30).

Жизнь осуществляется за счет постоянного притока извне энергии, вещества и информации. Передача энергии по пищевой цепи происходит, по словам Камшилова, с помощью различных механизмов—от миграции электронов до пожирания хищниками своей жертвы. Энерговооруженность жизни в процессе эволюции, как он полагает (ссылаясь на мнение В. И. Вернадского и других ученых), должна постепенно возрастать. В результате расширения сферы жизни должно происходить при этом и увеличение массы органического вещества на планете за счет включения в биологический (биотический) круговорот все новых и новых минеральных элементов.

Р. Н. Степанов (1966) полагает, что цикличность присуща не только процессам жизни, но и всем природным процессам на Земле, обусловленным вращением Земли вокруг своей оси или вокруг Солнца, колебанием солнечной активности или глобальной циркуляции атмосферы и т. п. С этим связана не только смена дня и ночи и смена времен года, но также зональная неоднородность планеты, широтное и сезонное разнообразие поступления солнечной радиации, распределения ее по земной поверхности и, следовательно, неоднородность освещения Земли. Автором приводятся следующие закономерности, обнаруженные в цикличности развития природных процессов: а) каждый цикл высшего порядка состоит из циклов низшего порядка; б) качественные особенности каждого цикла определяются количественными изменениями в круговороте веществ и энергии, осуществляющимися в предшествующем цикле (или ряде циклов), а также изменениями в поступлении космической энергии; в) с переходом от одного цикла развития природы к другому подвижное равновесие нарушается, и характер связей и взаимосвязей изменяется. Следовательно, заключает автор, «циклическое развитие природных процессов соответствует спиралевидному развитию материи» (с. 75). Циклы развития природных процессов, выявленные закономерности в их реализации, безусловно, находят отражение и в развитии живой природы и, в частности, сказываются на ходе обменных процессов биологических и биокосных систем.

В. Р. Вильямс (1936), как известно, различал два типа круговоротов веществ на Земле, протекающих под воздействием энергии солнечной радиации: а) геологический (абиотический) круговорот и б) биологический (биотический, по Камшилову). Под геологическим круговоротом веществ Вильямс понимает круговорот, совершающийся между сушей и Мировым океаном с круговоротом воды и циркуляцией атмосферы. Им выделяются следующие этапы в ходе его осуществления. I. Горные породы суши под действием тепловой энергии Солнца выветриваются до образования рухляка, а под действием различных химических агентов разрушаются до растворимых минеральных солей. II. Образовавшиеся минеральные соли растворяются пропитавшейся в землю водой атмосферных осадков и сносятся вместе с нею в океан. III. Часть унесенных в растворенном виде элементов пищи растений усваивается планктоном моря, который поедается рыбами, а последние вылавливаются птицами, животными и человеком и, таким образом, вновь возвращается на сушу. IV. Гораздо большая часть оставшихся в океане минеральных элементов в виде отмерших организмов и их отбросов попадает в состав осадочных пород, которые долгие геологические периоды будут лежать на дне океана, пока оно не станет сушей и снова подвергнется выветриванию в рухляк.

Биологический круговорот зольной и азотной пищи растений развертывается, по Вильямсу, на части траектории геологического круговорота веществ в природе. При этом часть минеральных питательных элементов вырывается из геологического круговорота и включается в биологический круговорот. Последний состоит из двух диаметрально противоположных, но взаимосвязанных процессов: а) созидания органического вещества в основном автотрофными зелеными растениями из простых минеральных соединений, углекислоты и воды под действием лучистой энергии Солнца и б) разрушения, минерализации органического вещества соответствующими гетеротрофными бесхлорофилльными организмами (бактериями, грибами, актиномицетами и другими обитателями почвы) на простые минеральные соединения, вступающие затем в новый цикл биологического круговорота.

Средний элементарный химический состав биомассы растительных и других организмов (в процентах от их живого веса), по А. П. Виноградову (1946), представляется в следующем виде: на долю кислорода приходится 65—70 %, водорода—10 % и 20—25 % составляют большое количество (более 70) других элементов. Из числа последних наиболее важное место в составе биомассы живых организмов и в составе зольной пищи растений занимают С, N, Са (1—10 %); S, Р, К, Si (0,1—1 %); Fe, Na, Cl, Al, Mg, Mn, Zn, Сu и др. (0,1—0,01 %). В биотический круговорот, по М. М. Камшилову (1970), вовлекается до 40 разнообразных минеральных элементов, среди которых основная роль, по его словам, принадлежит углероду, кислороду, водороду, азоту, фосфору и сере. «Жизнь зависит от химических свойств этих элементов» (с. 124). В основе биологического круговорота веществ, как указывает В. Р. Вильяме (1936), лежит количественная ограниченность всех элементов на Земле, и в особенности тех, которые играют наиболее существенную роль в жизни организмов. «Единственный способ придать элементу конечному, количественно ограниченному, свойство бесконечного,—пишет В. Р. Вильямс,—это придать ему циклическое движение, заставить его вращаться в круговороте» (с. 86). Вот природа, по его словам, и использует в данном случае этот принцип цикличности, круговорота, который лежит в основе трофических (пищевых) отношений автотрофных и гетеротрофных живых существ.

Таким образом, происходящий в биогеоценозе и биогеосфере в форме биологического круговорота обмен веществ между живым и неживым осуществляется, по Вильямсу, противоположными по типу питания и обмена веществ автотрофными и гетеротрофными группами организмов, выступающих в, этих процессах носителями и трансформаторами вещества и заключенной в нем потенциальной энергии по пищевой цепи. Что же касается почвы и атмосферы, то они являются, по его словам, посредниками в этом процессе, источниками веществ и энергии. Сходные по этому вопросу взгляды развивает и М. М. Камшилов (1961), который пишет: «В качестве звеньев, с помощью которых осуществляется биотический круговорот, выступают организмы различных систематических групп, от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира. Абиотические факторы являются источниками вещества и энергии, условиями существования биотического круговорота» (с. 60).

Г. Вальтер (1982) различает две разновидности биологического круговорота—малый и большой. При малом биологическом круговороте в процессе обмена веществ и энергии в биогеоценозе участвуют две группы организмов: растения, осуществляющие синтез первичной биологической продукции, и микроорганизмы, производящие разложение, минерализацию ее. В осуществлении же большого биологического круговорота, помимо растений и микроорганизмов, принимают участие также животные—растительноядные и плотоядные; среди последних различаются хищники 1-го порядка и хищники 2-го порядка. На долю же микроорганизмов в таком случае выпадает минерализация как отмерших растений и их частей, так и отбросов и трупов животных.