10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем

Рассматривая вопрос о факторах, механизмах эволюционного развития органического мира, и в частности эволюции ценотических систем, Ю. Одум (1975) и другие биологи подразделяют их на две группы: а) аллогенные (внешние) силы, а именно геологические и климатические изменения, и б) автогенные (внутренние) процессы, являющиеся результатом деятельности живых компонентов биогеоценозов. Однако, по мнению Б. А. Быкова (1970), основная, ведущая роль в органической эволюции принадлежит внутренним силам, обеспечивающим саморазвитие эволюирующих биологических и ценотических систем; внешняя же среда, по его выражению, лишь создает «режимные условия для развития самоуправляющихся ценоэкосистем» (с. 170). Среди внутренних сил автор главным фактором считает биоценотический отбор, выражающийся в естественном отборе новых форм и видов и в преобразовании и отборе сообществ, ценозов. Ю. Одум также подчеркивает особо важную роль в эволюционном процессе естественного отбора, совершающегося не только на популяционно-видовом уровне, но и на уровне сообществ, который «ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если; они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков» (с. 350).

В. В. Мазинг (1970) основную, ведущую роль среди механизмов сопряженной эволюции всех форм организации живой материи, и в частности в эволюции биогеоценозов и биогеосферы, отводит естественному отбору, протекающему на разных уровнях.

Он указывает, что в ходе органической эволюции происходил и происходит отбор не только отдельных особей в видовых популяциях, но и популяций разных видов, и целых групп видов (биоморф), а также фито- и биоценозов. Доказательством тому служит наличие в природе сравнительно ограниченного количества повторяющихся на земной поверхности относительно устойчивых, так называемых «узловых» типов биоценозов и биогеоценозов.

Таким образом, представления разных авторов о механизмах, или, иначе, движущих силах сопряженной эволюции разных форм жизни, как видно из изложенного, почти идентичны. Всеми названными биологами среди механизмов эволюции главная роль приписывается естественному отбору, протекающему на разных уровнях, т. е. в несколько расширенной, точнее, в более расшифрованной, чем у Ч. Дарвина, интерпретации. И это, на наш взгляд, правильно. Только, пожалуй, надо принять во внимание, что биоценотический отбор (по Быкову), или отбор второго порядка (по Ревердатто и др.), очевидно, обладает некоторыми особенностями по сравнению с естественным отбором отдельных составных элементов биогеоценотических систем ввиду известной качественной специфики этих систем. «В биотическом круговороте, как в макросистеме,—пишет М. М. Камшилов (19706),—естественный отбор проявляется как неизбежный результат взаимодействия между организмами. Это взаимодействие и выступает в качестве управляющего фактора... Управление осуществляется с помощью механизма естественного отбора, благоприятствующего развитию одних тенденций и, напротив, не дающего возможности реализоваться другим» (с. 174).

Когда речь идет об эволюции органического мира, то, естественно, возникает вопрос: в каком направлении идет это эволюционное развитие, и в чем выражается его движение вперед, или, иначе, в чем состоит его прогресс?

Критериями эволюционного прогресса ценотических систем разного ранга, по мнению В. В. Мазинга (1972), могут быть: а) сложность морфологической структуры и функциональной организации ценотических систем; б) эффективность использования веществ и энергии в процессах построения и расширения системы; в) степень относительной независимости ценотических систем как результат совершенства регуляционных механизмов. Н. В. Тимофеев-Ресовский (1966) считает, что одним из критериев биогеоценотического прогресса является интенсивность работы биогеоценоза в общей биогеохимической работе биосферы.

Общим, генеральным направлением эволюции ценотических систем, как полагает Б. А. Быков (1970), является прогрессивное развитие, в результате которого происходит следующее: а) усложнение структуры сообщества и ценоэкосистемы в целом (в том числе и консорций), увеличение общей интеграции и информативности; б) увеличение количества живого вещества (общей биомассы) и повышение производительности системы; в) максимальное использование занимаемого пространства (площади) и материально-энергетических ресурсов местообитания; г) усиление преобразования живыми компонентами внешней среды во внутреннюю среду (биоценосреду); д) возрастание приспособлений ценозообразующих организмов к совместному существованию в условиях изменяющейся среды обитания; е) усложнение и упорядочение ценотических связей живых компонентов и механизма авторегуляции ценоэкосистемы (биогеоценоза) в целом.

По мнению С. С. Шварца (1973), в ходе органической эволюции происходит совершенствование биогеоценозов, что выражается в повышении эффективности использования ими наличных ресурсов среды и в освоении жизнью новых пространств. Важным следствием эволюции он считает также повышение морфофизиологической организации животных и совершенствование их популяционной структуры, что ведет к увеличению трансформации веществ и энергии и укреплению организационного единства биогеоценоза, повышению уровня его целостности. М. М. Камшилов (1973) важным прогрессивным результатом органической эволюции считает утолщение (по его выражению) цикла жизни вследствие формирования в процессе эволюции параллельных рядов трофических звеньев пищевых цепей в разных таксонах (насекомых, позвоночных животных и растений), что ведет к повышению организованности жизни, возрастанию запаса внутренней информации и к все более полному освоению жизненных материальных источников неорганической среды. По В. Л. Комарову, как отмечает Н. В. Дылис (1975), в связи с возникновением в ходе эволюции множества разнообразных форм жизни и усложнением их морфофизиологической организации происходит удлинение цикла превращения солнечной энергии на земной поверхности и замедление ее энтропии.

Вместе с тем на фоне общего прогрессивного хода органической эволюции, как пишет Б. А. Быков (1970), возможны частные проявления регрессивного порядка. В качестве примеров он приводит: а) выпадение из растительного покрова каменноугольного периода хвощевых лесов; б) регрессивное развитие некоторых типов ценозов в условиях ксерофитизации климата и т. п.

Р. Риклефс (1979) обращает внимание на то обстоятельство, что на ранних стадиях дивергенции в процессе эволюции видовые популяции проявляют, по его словам, эволюционную гибкость и способность приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, но с течением времени они утрачивают эти свойства, которые сменяются эволюционным консерватизмом. В подтверждение этих мыслей он приводит ряд примеров из геологического прошлого. Так, а) двоякодышащие рыбы за последние 250 млн. лет мало изменились по сравнению с формами, сложившимися в течение первых 50 млн. лет; б) встречающиеся в настоящее время в Юго-Восточной Азии и Северной Америке изолированные друг от друга участки реликтовых третичных субтропического типа лесов остались почти без изменения за последние 50 млн. лет. Эволюционный консерватизм на фоне неблагоприятного для существования организмов изменения окружающей среды, по утверждению Р. Риклефса, может привести к вымиранию видов. Хотя главной причиной вымирания видов признается конкурентная борьба между ними, а также воздействие хищников и возбудителей болезней, в случае относительно быстрого в геологическом смысле изменения условий среды, пишет он, «механизмы реакции некоторых видовых популяций не успевают сработать» (с. 322).

Из изложенного видно, что Б. А. Быков, по сравнению с высказываниями других отечественных биологов, обращает внимание на возрастание в ходе прогрессивного развития приспособлений организмов к совместному существованию в условиях изменяющейся среды и усложнение и упорядочение ценотических связей компонентов и механизмов авторегуляции ценоза. С. С. Шварц подчеркивает повышение в процессе эволюции морфофизиологической организации живых существ, совершенствование их популяционной структуры и укрепление на этой основе организационного единства биогеоценоза в целом. В высказывании же В. Л. Комарова особого внимания заслуживает мысль об удлинении в ходе органической эволюции цикла превращения солнечной энергии в ценотических системах и замедление ее энтропии.

Завершая раздел об эволюции биогеоценотических систем разного ранга, считаем необходимым обратить внимание на взгляды В. И. Вернадского (1928) по этой проблеме, который подошел к ее решению с биогеохимических позиций. Это дало ему возможность раскрыть некоторые новые стороны эволюционного процесса живой природы, его общей направленности и результативности прогрессивного развития.

Рассматривая биологический вид с биохимической стороны, т. е. не только как форму, морфологическое образование, а как материю и его энергию, как вещество, характеризуемое его биомассой, В. И. Вернадский по-иному подошел к оценке и самого эволюционного процесса, и его конечных результатов. Исходя из непреложного факта резкого изменения и преобразования живых существ и их интегральных системных структур в ходе органической эволюции, с одной стороны, и неизменности, устойчивости в биогеохимическом отношении жизни как целого — с другой, он приходит к выводу, что «в сложном механизме биосферы происходили в пределах живого вещества только перегруппировки химических элементов, а не коренные изменения их состава и количества» (с. 39).

Биогеохимический подход к проблеме сопряженной эволюции всех форм организации живой материи привел В. И. Вернадского к тому, что в процессах общей миграции химических элементов в биосфере он усмотрел биогенную миграцию атомов, совершающуюся в процессе жизнедеятельности живого вещества. Принимая участие в круговоротах веществ, протекающих в «природных системах равновесия», пишет Вернадский, «биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению» (с. 42). Этот сформулированный Вернадским биогеохимический принцип, по его мнению, регулирует биохимические явления в биогеоценозе и биосфере (биогеосфере). Проявляется это стремление биогенной миграции атомов к максимальному своему выражению, по его словам, во «всюдности» жизни и в «давлении» жизни, следствием чего является конкурентная межвидовая борьба живых существ за свои позиции в составе трофических звеньев пищевых цепей.

Завоевывая в ходе эволюции в течение геологического времени новые области обитания, живое вещество, по словам Вернадского, увеличивает таким путем биогенную миграцию атомов в биосфере. Этот второй биогеохимический принцип выражен В. И. Вернадским в следующих словах: «Эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, должна идти в направлении, увеличивающем проявление биогенной миграции атомов в биосфере» (с. 44). Правда, этот биогеохимический .принцип, как отмечает автор, не может объяснить эволюцию видов, но «он логически неизбежно указывает направление, в котором должен идти эволюционный процесс» (с. 44). В подтверждение своих идей о ходе сопряженной органической эволюции и сформулированных биогеохимических принципов В. И. Вернадским приводится целый ряд примеров из геологической истории жизни на Земле. Основные вехи геоисторического эволюционного процесса живой природы в общем виде были изложены выше.