5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы

Выше обращалось внимание на то, что, наряду с типологией, классификацией биогеоценозов на основе сходства их по наиболее существенным природным свойствам или тем или иным искусственно выделенным признакам, биогеоценотический покров Земли может быть подразделен также на территориальные единицы разного ранга. Подразделение такого типа в геоботанике было названо районированием растительного покрова. В основе объединения биогеоценозов в территориальные единицы более высокого ранга или расчленения биогеосферы на более мелкие единицы лежат межбиогеоценозные связи и отношения, в первую очередь между соседними биогеоценозами, а также топографические и географические закономерности, связанные с геолого-геоморфологическим строением местности и изменением градиентов тепла от экватора к полюсам и влаги от морских и океанических побережий в глубь континентов, а в горных местностях, помимо того, в зависимости от высоты над уровнем моря.

Исходя из представлений В. И. Сукачева об обмене веществ и энергии не только внутри биогеоценоза между его компонентами, но и между биогеоценозами, Н. В. Дылис (1973—1978) довольно основательно разработал проблему межбиогеоценозных связей и отношений в биогеосфере. Изучению биогеоценозных связей он придает большое значение, так как считает, что это дает возможность глубже познать внутриценозный метаболизм, а главное, эти связи, по его словам, «играют роль важнейшего механизма, обеспечивающего как глобальную целостность биогеоценотической оболочки Земли, так и связанность ее отдельных крупных частей» (с. 121).

Суть межбиогеоценозных связей Н. В. Дылис видит во взаимном обмене как соседних, так и порой весьма удаленных друг от друга биогеоценозов метаболитами, энергией, организмами или их репродуктивными зачатками, а также различными материалами органического и неорганического происхождения, растворенными в воде веществами и т. п. В биогеоценозы, как относительно открытые системы, как указывает Н. В. Дылис, постоянно поступают различные вещества и энергия из окружения; в то же время из них выносятся продукты метаболизма и некоторые отмершие органические остатки за пределы биогеоценоза. Одним словом, пишет Н. В. Дылис (19746), «нет биогеоценотических систем, ничего не получающих от своего окружения, равно как и ничего не отдающих своим соседям. Различия касаются лишь масштаба, форм и направления этого обмена» (с. 370).

Обмен веществом, энергией и различными органическими и неорганическими материалами между биогеоценозами осуществляется разными путями: при помощи воды, воздуха и диффузии биогенных и других газов; путем расселения и перемещения растений, животных, микроорганизмов; благодаря наличию градиентов тепла и различных концентраций веществ в воде, почве и пр. Масштабы межбиогеоценозных обменных процессов довольно велики, нередко огромны как по массе перемещаемых веществ (тучи саранчи, массовые нашествия грызунов), так и по расстоянию (на сотни и тысячи километров). Известно, например, что вынос растворенных в воде веществ с территории СССР местами составляет 40— 50 т/км²; вынос веществ в растворенном виде в Мировой океан со всей суши достигает 3300 млн. т в год, в том числе органических веществ — около 720 млн. т.

О вещественно-энергетическом обмене смежных биогеоценозов в газообразной, жидкой и твердой фазах пишет и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1976); общим стоком веществ они объединяются в своеобразные цепи по направлению стока. С биохимической точки зрения миграция веществ в цепях биогеоценозов, по его словам, может рассматриваться как «серия сопряженных процессов рассеивания и концентрирования веществ в растениях, почвах, водах, грунтах и атмосфере» (с. 129). Он отмечает также, что популяционно-видовое разнообразие территориально связанных биогеоценозов (дубовых, осиновых, сосновых и т. п.) отражается на вещественном и химическом составе стока, и что поступающие в почвенно-грунтовые воды химические элементы проходят через серию сопряженных по направлению стока биогеоценозов, при этом на их границах они, как правило, претерпевают изменения в составе стока; это так называемый биогеоценотический барьер, представляющий собой «основную преграду веществам, выходящим за пределы биогеоценозов» (с. 129).