- •Глава I Этапы развития биогеоценологических идей
- •1. Возникновение биогеоценологических идей в ссср и за рубежом
- •2. Понятие экосистемы и биогеоценоза
- •3. Экология, биогеоценология и место их в системе наук
- •4. Развитие биогеоценологии в нашей стране и распространение ее идей за рубежом
- •5. Научное и народнохозяйственное значение биогеоценологии
- •Глава II Биогеоценология и ее объект
- •1. Биогеоценология как наука
- •2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова
- •3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву
- •4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов
- •5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе
- •6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций
- •Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза
- •7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
- •8. Современное представление о биосфере и взаимоотношении с ней человека
- •9. Биогеосфера, типы ее строения и соотношение с биогеоценозом
- •Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы
- •1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза
- •2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных
- •3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы
- •Глава IV Состав и функциональная деятельность живых компонентов биогеоценоза
- •1. Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза
- •2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
- •3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза
- •Глава V Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе
- •1. Аэротоп и его материальная основа
- •2. Составные элементы и функциональная роль атмосферы в биогеоценозе
- •3. Преобразование атмосферы во внутреннюю воздушную среду биогеоценоза
- •4. Эдафотоп и его материальная основа
- •5. Почвообразование, его факторы и энергетика
- •6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
- •7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе
- •8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
- •Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой
- •1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение
- •2. Взаимосвязь биологических систем со средой
- •3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды
- •4. Взаимосвязь биокосных систем с социально-производственными факторами среды
- •Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза
- •1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение
- •2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза
- •3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза
- •4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения
- •Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)
- •5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
- •6. Многообразие консорции, их классификация и изменение во времени
- •7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза
- •8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза
- •9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
- •10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его
- •Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза
- •1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе
- •2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота
- •3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере
- •4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере
- •5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе
- •6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза
- •7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции
- •Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)
- •Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы
- •1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу
- •2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.
- •Параллельная классификация природных единств
- •3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису
- •4. Система классификации лесного типа биогеосферы
- •5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы
- •6. Территориальное объединение биогеоценозов в биогеосистемы и биогеомассивы по Бялловичу
- •Ориг. Рис. 35. Типы биогеосистем (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеоценозы: н—начальные; с—средние; ф — финальные; Уз — узловые
- •7. Георастительные системы Титова и топологические геосистемы Сочавы
- •Ориг. Рис. 37. Топологические биогеомассивы ручья (поперечный профиль) (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеомассивы: а—водораздельные; б—приручейные
- •8. Представления Бялловича о пространственной структуре биогеосферы и территориальном подразделении ее
- •9. Система пространственного подразделения биогеоценотической оболочки Земли
- •Биогеоценотическая оболочка Земли.
- •I. Арктическая биогеоценотическая область:
- •II. Лесная биогеоценотическая область:
- •III. Степная биогеоценотическая область:
- •IV. Пустынная биогеоценотическая область:
- •10. Территориальное подразделение биогеосферы зарубежными экологами
- •Наземные (сухопутные) типы биомов
- •Водные типы биомов
- •Глава X Становление и динамика биогеоценозов и эволюция биогеоценозов и биогеосферы
- •1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления
- •2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их
- •3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза
- •4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
- •5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности
- •6. Теория климакса, критика ее и современные взгляды на устойчивость и динамику биогеоценозов
- •7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
- •8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле
- •9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга
- •10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем
- •Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)
- •1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)
- •2. Континентальные водоемы и их классификация
- •3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов
- •4. Водные биокосные системы — биогидроценозы и их особенности
- •5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов
- •6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
- •7. О динамике континентальных биогидроценозов
- •8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна
- •9. Биотопы пелагиали и океанического дна
- •10. Население, зоны его концентрации в океане и особенности океанических биогидроценозов
- •11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов
- •12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана
- •13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов
- •14. Прибрежные и другие сгущения жизни и компонентный состав их биогидроценозов
- •15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана
- •16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана
4. Эдафотоп и его материальная основа
Перейдем к рассмотрению второго биогенного компонента биогеоценоза — эдафотопа, представляющего собою вторую составную часть биоценосреды (биотопа). Эдафотоп, по Работнову (1978), как видно,—это совокупность факторов биогенной почвенной среды в границах биогеоценоза, являющейся результатом преобразования почвообитающими живыми существами в определенных климатических и гидрологических условиях в течение определенного времени косной ее части, а именно минеральной основы почвенного слоя и материнской горной породы в пределах верхних горизонтов коры выветривания. Таким образом, материальным субстратом, лежащим в основе формирования эдафотопа как компонента биогеоценоза, являются поверхностные горизонты коры выветривания, представленные почвообразующими материнскими горными породами различного генезиса, и минеральная часть самой почвы.
Кора выветривания—это особое геологическое образование, возникшее в результате глубоких преобразований верхних слоев литосферы под действием агентов атмосферы, гидросферы и отчасти биосферы. Кора выветривания, по утверждению А. И. Перельмана (1974), родственна почве; для нее также свойственны и деятельность микрофлоры, и зональность окислительно-восстановительных процессов, и свой вертикальный профиль различной мощности. Отличие коры выветривания от почвы, по его словам, состоит лишь в отсутствии в ней биогенной аккумуляции химических элементов под влиянием растительности. Мощность коры выветривания варьирует в весьма больших пределах. Так, на поверхности скал магматических горных пород она представлена тонкой пленкой выветривания в 1—2 мм, на тех же породах Северо-западной Европы, освободившейся от ледникового покрова 5—6 тыс. лет тому назад, мощность коры выветривания 10—20 см. Мощность же красноцветной коры выветривания субтропической области Западного Закавказья, по данным В. А. Ковды (1973), достигает 7—10 м, а толща аллитной коры выветривания третичного возраста во влажно-тропических областях Азии и Африки достигает огромной мощности—до 150 м..
В зависимости от продолжительности и истории процесса выветривания поверхности земной коры различаются: а) современные коры выветривания, образовавшиеся в кайнозое,—в четвертичный, третичный периоды и отчасти в верхнем мелу; б) древние (ископаемые) коры выветривания, формирование которых относится к юрскому периоду мезозойской эры, к девону и кембрию палеозойской и даже до палеозоя. Мощность последних колеблется от 60 до 300 м. Древние коры выветривания в геологическом прошлом были при опускании суши погребены осадочными породами последующих периодов, а позднее при поднятии были выведены на поверхность и вскрыты эрозионными процессами, оказавшись, таким образом, субстратом для современного почвообразования.
Выветривание (гипергенез, по А. Е. Ферсману) — это весьма сложный процесс, сопровождающийся разрушением одних горных пород и слагающих их минералов и образованием других пород и минералов. Процессы выветривания различных по своему генезису и минералогическому составу горных пород как в геоисторическом плане, так и в современных условиях протекали и протекают в определенной последовательности и при ведущем значении то одних, то других факторов. По мнению В. А. Ковды (1973), при выветривании магматических горных пород главная роль принадлежит физическим и физико-механическим факторам, а при выветривании более или менее раздробленных метаморфических и осадочных пород—химическим и физико-химическим факторам. С появлением же и дальнейшим развитием жизни на Земле большое значение в процессах выветривания горных пород приобретают также биологические и биохимические факторы. Важно при этом заметить, что определенным этапам или стадиям выветривания горных пород соответствует и образование определенного набора минералов. Так, на первых стадиях физико-химического выветривания, по словам В. А. Ковды, происходит окисление восстановленных соединений железа и марганца; на последующих стадиях образуются под воздействием водорода калий, натрий, кальций, магний и пр. Затем, в результате изменения электровалентных связей, происходит образование растворов и целого ряда аморфных минералов.
В современных условиях, как указывает В. А. Ковда, в зависимости от геоморфологического строения местности и складывающегося при выветривании горных пород в соответствующих формах рельефа баланса веществ, наблюдается формирование следующих типов коры выветривания. I. На равнинных плато, древних плоских водоразделах и древних террасах, в условиях промывного типа баланса веществ, вследствие преобладания процессов выщелачивания и выноса подвижных продуктов выветривания формируются элювиальные (остаточные) коры выветривания. II. На пологих склонах, наклонных делювиальных равнинах, сухих дельтах и конусах выноса в условиях переходного, промежуточного типа баланса веществ, характеризующегося транзитом водных растворов, выпадением части взвешенных и растворенных в них веществ по пути в осадок, засолением и загипсовыванием этих форм рельефа, формируются транзитно-аккумулятивные коры выветривания. III. В малодренированных и бессточных низменностях, депрессиях, нижних надпойменных и пойменных террасах, дельтовых равнинах и высыхающих озерах в условиях накопительного типа баланса веществ, вследствие аккумуляции образовавшихся на месте и поступивших из вышележащих форм рельефа продуктов выветривания, формируются аккумулятивные коры выветривания. Все три названных типа коры выветривания, разумеется, в пределах любого географического ландшафта тесно связаны между собой единством генезиса и своеобразием геохимических процессов.
К материальному субстрату, служащему основой эдафотопа, наряду с поверхностными горизонтами коры выветривания, относится, как сказано ранее, минеральная часть самой почвы, включая самый верхний слой материнской почвообразующей породы. Она представляет собой арену непосредственного контакта и непрерывного взаимодействия атмосферы, гидросферы и биосферы, результатом чего и является возникновение почвенного покрова (педосферы), представляющего собой, по выражению В. А. Ковды (1973), «самостоятельную специфическую биогенную оболочку земного шара, окутывающую сушу материков и мелководья морей и озер» (с. 11).
В связи с этим необходимо принять во внимание то обстоятельство, что процессы выветривания поверхности земной коры (литосферы) и процессы почвообразования сопряжены как в пространстве, так и во времени. Но ввиду того, что в процессах выветривания горных пород ведущими являются факторы абиотические, а в процессах почвообразования—биологические, связанные с жизнедеятельностью растений, животных и микроорганизмов, в направленности тех и других и в существе полученных результатов, как указывает В. А. Ковда, вскрываются весьма важные в соотношении этих процессов закономерности. Так, в условиях формирования элювиального типа коры выветривания, как мы видели, господствует вынос продуктов выветривания; однако в верхних горизонтах, охваченных почвообразовательными процессами, происходит биогенное накопление веществ, в особенности гумусовых. В условиях же формирования аккумулятивного и транзитно-аккумулятивного типов коры выветривания имеет место отложение механических, химических и прочих осадков; вместе с тем и процессы почвообразования также сопровождаются аккумуляцией органических и минеральных веществ, особенно в гумусовом горизонте.
Следовательно, как пишет В. А. Ковда (1973), «формирование элювиальной коры выветривания и биогенный цикл почвообразовательного процесса диаметрально противоположны в своей направленности и в суммарном балансе веществ» (с. 116). Хотя вынос веществ здесь все же преобладает. Во втором случае «направленность почвообразования и геохимических процессов суммируется и сочетается без противоречий, ведя к формированию плодородных богатых питательными веществами осадочных пород и почв» (с. 116).
