5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности

Но поступательный эндодинамический автогенный процесс развития биогеоценотического покрова время от времени нарушается или даже прерывается изменениями его, происходящими под действием природных или производственно-хозяйственных (антропогенных) факторов. Эти изменения биогеоценотического покрова, вызванные внешними по отношению к нему причинами, В. Н. Сукачев назвал экзогенными. Они, как и эндогенные изменения, сопровождаются сменой исходного биогеоценоза, правда, не только постепенной, но и разовой (катастрофической). Экзогенные сукцессии, как отмечает Н. В. Дылис (1978), необязательны для биогеоценоза, так как не вытекают из внутренних закономерностей его поступательного развития. Они могут быть, по его словам, «обратимыми и необратимыми — направленными, длительными и быстротечными, локальными, местного значения и могут охватывать обширные пространства Земли» (с. 119). Разнообразны они и по другим показателям (по форме, масштабу, скорости и т. п.).

Экзогенные сукцессии (смены) В. Н. Сукачевым подразделяются на две группы: 1) локальные (местные) сукцессии, происходящие вследствие природных процессов, явлений того же порядка и антропогенных воздействий. Среди них имеются как необратимые смены, так и обратимые, если факторы, вызвавшие их, исчезают или действие их прекращается; 2) гологенетические сукцессии, вызванные изменениями природных единств более общего порядка, не контролируемых человеком. Они, подобно эндогенным сукцессиям, необратимы. Среди локальных сукцессий, в зависимости от вызвавших их причин, В. Н. Сукачевым и Н. В. Дылисом различаются: а) зоогенные смены биогеоценозов, вызванные выпасом диких и домашних животных, налетом саранчи или нашествием мышевидных грызунов и других массово размножающихся беспозвоночных и позвоночных животных; б) фитогенные смены, вызванные внедрением в биогеоценозы некоторых быстро размножающихся видов растений (канадская элодея, водный гиацинт и пр.); в) пирогенные смены, происходящие на участках, подвергшихся лесным пожарам или степным «палам»; г) ветровальные смены лесных биогеоценозов на крутых склонах горных местностей с малоразвитым почвенным покровом; д) селевые и оползневые смены по склонам древних речных террас; е) антропогенные смены, связанные с рубками леса, распашкой или осушением и орошением земель, внесением удобрений, различных пестицидов и пр. Б. А. Быков (19706) и Н. В. Дылис (1978) вполне обоснованно считают целесообразным антропогенные смены, происходящие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения, выделить в особую, самостоятельную группу экзогенных сукцессий, поскольку последние специфичны по своему характеру, а размах и интенсивность воздействия их на биогеоценозы в настоящее время достигают колоссальных размеров и сопровождаются глубокими изменениями биогеоценотического покрова местности.

Гологенетические сукцессии менее разнообразны по сравнению с локальными. К этой группе сукцессий названными выше авторами относятся: а) климатогенные смены, обусловленные планетарными или региональными изменениями климата, охватывающие, как правило, значительные промежутки времени, а потому их обычно относят к так называемым вековым сменам, например, смена различных типов ельников березово-сосновыми биогеоценозами, сменяющимися затем сосново-широколиственными, а южнее — широколиственными типами биогеоценозов в связи с отступанием последнего оледенения в центральной части Русской равнины; б) геоморфогенные смены, являющиеся следствием тектонических и других эндогенных процессов земной коры, а также суффозионных и прочих процессов, изменяющих основные формы макрорельефа и базис эрозии речных долин того или иного региона суши; например, смена ивово-тополевого биогеоценоза в речной пойме лесостепной полосы ильмовым или ильмово-дубовым (из Ulmus scabra) в связи с понижением уровня почвенно-грунтовых вод в результате глубинной эрозии русла реки; такие смены также весьма долгосрочны; в) к этой же группе сукцессий В. Н. Сукачев относит также селектоценогенетические смены, связанные с расселением растений и животных, которые, внедряясь при расселении в существующие в данной местности биогеоценозы, нередко постепенно вытесняют ценозообразующие аборигенные виды, формируя на их месте иные, новые биогеоценозы.

Локальные экзогенные сукцессии являются большей частью внезапными, катастрофическими, так как связаны с уничтожением (сведением) растительного компонента коренного биогеоценоза, что, естественно, влечет за собой исчезновение свойственной ему наземной фауны, а с течением времени и изменение состава почвенной микрофлоры, микро- и мезофауны и самого почвенного покрова, включая условия увлажнения, минерального питания растений и т. п. Такие смены ценозов получили название катастрофических, П.Д. Ярошенко (1961) назвал их внезапными. Лишь немногие смены этой группы сукцессий протекают медленно, постепенно; например, в результате неумеренного выпаса скота в степной зоне коренные крупнодерновинные ковыльные биогеоценозы постепенно сменяются мелкодерновинными тонконогово-типчаковыми, на смену которых приходят смешанные злаково-разнотравные ценозы, сменяющиеся, в свою очередь, редкостойным сорно-разнотравным «сбоем». Такого рода смены биогеоценозов В.Д. Александровой (1964) названы сменами развития, а П.Д. Ярошенко—последовательными. Те и другие локальные экзогенные сукцессии являются, как правило, обратимыми. Процесс разрушения или существенного нарушения состава и структуры коренных биогеоценозов под действием природных или антропогенных внешних для каждого из них факторов Г. Н. Высоцким (1915) назван дигрессией, а процесс восстановления их до состояния, близкого к исходному, — демутацией. Восстановительный процесс биогеоценозов во всех случаях протекает относительно медленно, постепенно, через ряд промежуточных стадий, смен, называемых демутационными, которые по своему характеру являются эндогенными сменами.

В. Н. Сукачев (19646), приведя схему классификации форм динамики биогеоценозов (с. 482—483), обращает внимание на следующие обстоятельства: 1) процесс биогеоценогенеза — всеобъемлющий и непрерывный процесс, охватывающий как циклические (периодические) изменения, так и коренные автогенные и экзогенные сукцессии, смены их; 2) в каждом конкретном случае изменения и смены биогеоценозов являются «результатом одновременного действия нескольких причин, и различные формы смен накладываются одна на другую» (с. 486). П. Д. Ярошенко (1961) свою мысль о взаимосвязи всех форм динамики ценозов выразил в следующих словах: «...сообщество в каждый момент своей жизни: 1) проходит одну из фаз своего сезонного развития; 2) отражает на себе влияние условий данного года; 3) находится на пути к смене каким-либо другим сообществом; 4) находится под влиянием общей смены растительного покрова всей местности; 5) проходит одну из стадий своей эволюции» (с. 195).

Л. Г. Раменский (1938), Е. М. Лавренко (1959) и другие отечественные биологи группируют сукцессии биогеоценозов также по скорости, продолжительности процесса смены. Все типы сукцессий биогеоценозов они подразделяют на этом основании на три группы: 1) быстротечные смены, происходящие в течение нескольких десятилетий, например возрастные стадии древесных ценозов, обусловленные изменениями возраста доминирующих пород; 2) длительные смены продолжительностью в несколько сотен лет, например смены производных березовых ценозов еловыми при восстановлении коренных типов ельников после их вырубки или лесных пожарищ; 3) вековые смены биогеоценозов в процессе эволюции биогеоценотического покрова, связанные с эволюцией флоры и фауны на огромных пространствах земного шара, длительность которых исчисляется тысячелетиями, а то и десятками и сотнями тысяч лет.

Наличие тех или иных вековых или общих (по П. Д. Ярошенко) смен биогеоценозов при реконструкции биогеоценотического покрова прошлых времен устанавливается различными способами: по ископаемым растительным и животным остаткам (в виде окаменелостей, отпечатков и т. п.); по наличию в составе современных биогеоценозов реликтов древнего растительного покрова и животного мира; по данным пыльцевого анализа и пр. Так, а) на основании находок в ископаемом состоянии дриады (Dryas octopetala) в окрестностях Ленинграда ученые пришли к заключению о существовании здесь в далеком прошлом тундровой растительности; б) по распространению в современном биогеоценотическом покрове советского Приморья, а также в Колхиде и Ленкорани Закавказья реликтов третичной флоры и фауны сделано заключение о существовании в прошлом в этих местах третичных ценозов.