6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
В основе существования и развития биогидроценозов, осуществления присущих им биогеохимических функций в биогидросфере лежит непрерывный процесс обмена веществ и энергии. Процесс этот, как и в наземных биокосных системах, имеет циклический характер, протекающий в форме биотического круговорота веществ и энергии. Хотя непосредственными активными агентами, осуществляющими обменные процессы в биогидроценозе, являются живые компоненты (автотрофы, биотрофы и сапротрофы), в ходе его непременно включаются и косные компоненты, и, прежде всего природные воды, содержащие в том или ином виде органические и минеральные вещества и биогенные газы (углекислота, кислород), а в донных ценозах и подводные грунты разного типа. Принципиальная схема биотического круговорота,, как отмечает Ф. Д. Мордухай-Болтовской, остается такой же, как и в наземных биогеоценозах. Однако в биогидроценозах эта общая схема биотического круговорота, по его словам, значительно усложняется и в некоторой степени трансформируется. При этом некоторые звенья круговорота выпадают или выносятся на прибрежную зону или даже за пределы водоема—на сушу, превращая ценоз в таком случае в наземно-водный.
Начальным звеном биотического круговорота, как и на суше, является созидание автотрофами в процессе фото- и хемосинтеза первичной биологической продукции в виде растительной биомассы. Поставщиками ее в континентальных водах, как было сказано, является главным образом фитопланктон, а в стоячих водоемах, кроме того, прибрежная водная растительность из макрофитов. Годичный прирост и общая фитомасса макрофитов на территории СССР, по данным Н. С. Гаевской (1966), достигают огромных размеров. Первое место среди укореняющихся прибрежно-водных растений занимают тростник, камыш, рогозы и другие виды с возвышающимися над поверхностью воды побегами. Так, например, общая площадь тростниковых зарослей на территории СССР, по тем же данным, достигает 5 млн. га, а годичный прирост фитомассы (урожайность) в воздушно-сухом состоянии составляет от 16—18 до 30—40 ц/га. На втором месте по площади в южных водоемах и дельтах рек стоит рогоз узколистный с урожайностью 13—25 ц/га, а в северной половине—рогоз широколистный, урожайность которого достигает 100 ц/га сухой фитомассы. В стоячих водоемах лесной области имеются обширные заросли камыша озерного с урожайностью от 6—8 до 18 ц/га сухой фитомассы. Велика площадь и довольно высока урожайность и других прибрежно-водных цветковых и высших споровых видов растений. Многие тысячи и десятки тысяч тонн фитомассы в стоячих водоемах приходятся также на долю харовых водорослей, образующих в южных и горных районах страны настоящие подводные луга, иногда с участием в их составе гидрофильных видов мха.
По данным исследований С. И. Кузнецова (1970) и А. Г. Родиной (19716), в стоячих континентальных водоемах важное место в качестве пищевого ресурса зоопланктона занимает бактериальное население, образующее бактериопланктон, состоящий из разнообразных палочек, кокков, спирилл, а также из клеток дрожжей, серобактерий, нитчаток и пр. Через бактериальное звено водными животными используется большое количество высшей водной растительности, значительная часть отмирающего фитопланктона, а также органическое вещество, растворенное в воде, и пр. Так, например, в Рыбинском водохранилище продукция фитопланктона за летний период, по данным С. И. Кузнецова, составила 100—110 тыс. т., а продукция биомассы бактерий достигла 160 тыс. т. Не менее важное пищевое значение в континентальных водоемах, по данным А. Г. Родиной, имеет и детрит, на базе которого развивается огромное количество планктонных и донных животных, а также и бактериального населения (см. рис. 46).
Процессы образования органического вещества в процессе фотосинтеза фототрофов, как указывает С. И. Кузнецов, совершаются в верхних слоях континентальных водоемов, а процессы деструкции — в толще воды и в донных отложениях ила и других субстратов. Процесс деструкции органических веществ в водоемах осуществляется различными физиологическими группами водной микрофлоры. Остатки высшей водной растительности и фитопланктона разлагаются и минерализуются аэробными и анаэробными бактериями, отчасти низшими грибами и актиномицетами, а органические вещества, находящиеся в растворенном или коллоидальном состоянии в воде, — неспороносными бактериями (палочками, кокками и пр.). Однако не все органическое вещество, образовавшееся в водоеме и поступившее извне, как утверждает С. И. Кузнецов, подвергается деструкции и минерализации. Часть его удаляется из водоема со стоком воды или выбывает из него в виде вылета взрослых насекомых, вылова человеком или поедания птицами рыб, выхода биогенных газов в атмосферу; часть органики откладывается на дне водоема, входя в состав минеральных донных отложений, и пр. С другой стороны, согласно исследованиям В. И. Романенко (1967), величина деструкции органического вещества в стоячих водоемах в расчете на весь столб воды на единицу площади, как правило, превышает величину фотосинтеза фитопланктона. Из этого он делает вывод о поступлении органического вещества в том или ином виде в водоем извне — с поверхностным стоком воды, с атмосферными осадками, в результате выщелачивания его из зоны временного подтопления и т. п.
Исходя из всего изложенного, нетрудно понять и признать обоснованность представлений Ф. Д. Мордухай-Болтовского о ходе обменных процессов в водных ценозах. В континентальных водоемах он различает два типа биогидроценозов и в соответствии с этим два основных типа биотического круговорота веществ. Первый тип биогидроценозов характеризуется следующим направлением тропических связей между живыми компонентами в пищевой цепи.
I. Зеленые растения (фитопланктон и заросли макрофитов).
I
I.
Беспозвоночные животные (зоопланктон)
и рыбы. III. Микроорганизмы-деструкторы.
В биогидроценозах такого типа обмен
веществ и поток энергии протекают
по классической схеме круговорота с
замкнутым циклом его (рис. 48). Правда,
такая схема круговорота в чистом виде,
по словам Мордухай-Болтовского,
реализуется лишь в морских условиях; в
континентальных же биогидроценозах,
наряду с основным направлением трофических
связей, имеет место и второстепенный
поток веществ и энергии, поступающих в
ценоз с береговых склонов, с водами рек,
ручьев и пр.
Второй тип биогидроценозов обычно формируется в таких естественных водоемах и искусственных прудах и водохранилищах, где основным источником энергии являются органические вещества, поступающие в ценоз из внешнего окружения, а продукция фитопланктона, состоящего из сине-зеленых и крупных диатомовых водорослей, вследствие низкого кормового достоинства ее имеет второстепенное значение. Функциональная организация биогидроценоза, по Мордухай-Болтовскому, приобретает в таком случае следующий вид.
I. Детрит (продукты неполного распада отмерших растительных и животных тканей).
II. Бактерии, живущие за счет детрита.
I
Рис. 48. Схема циклического круговорота
веществ в континентальных биогидроценозах
(по Ф. Д. Мордухай-Болтовскому, 1975)
В биогидроценозах проточных (текучих) континентальных водоемов (рек, ручьев и т. п.), где первичная биологическая продукция — отмершие растительные остатки и органическое вещество в растворенном или взвешенном состоянии — не используется на месте, а сносится вниз по течению, обмен веществ и энергии Ф. Д. Мордухай-Болтовской назвал транзитным.