7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза

Итак, что же представляет собою консорция при рассмотрении ее во всех, так сказать, ипостасях? В каком соотношении она находится с пищевыми цепями и сетями? Каково место ее в структурно-функциональной организации биогеоценоза и какова роль в выполнении обменных процессов в этой основной материально-энергетической ячейке биогеосферы?

Прежде всего следует рассмотреть некоторые спорные или неясные вопросы в свете современных представлений о консорций, с тем чтобы в процессе обсуждения попытаться уяснить их суть, и если не найти правильного решения или подходов к нему, то хотя бы приблизиться к этому. Во всех суждениях по этим вопросам надо, очевидно, исходить из известных фактов. Первый вопрос: что считать центром консорций? Только живые организмы или также и остатки отмерших растений, и трупы животных? Только автотрофные зеленые растения или также и гетеротрофные животные организмы? Отдельные особи доминирующих видов или популяции этих видов? Если исходить из признания консорций в качестве одной из основных единиц функциональной организации биогеоценоза, то центром, ядром консорций следует считать живые существа, а из них только самостоятельно существующие автотрофные растения, и не отдельные особи, а видовые популяции (ценопопуляции) растительных форм, ибо только такого рода детерминанты способны обеспечить длительное устойчивое функционирование в составе соответствующей биогеоценотической системы. В то же время известны неопровержимые факты, свидетельствующие о том, что наряду с названной категорией консорций бытуют, во-первых, такие последовательно сменяющие друг друга виды и группы видов-сапротрофов, источником энергии которых служат отмершие растительные и животные организмы и их части; во-вторых, встречаются такие преимущественно скрыто живущие животные, с которыми тесно связаны в своем существовании экто- и эндопаразиты, комменсалы, патогенные бактерии и прочие живые существа.

На наш взгляд, такого рода сочетания живых существ, тесно связанных в своей жизнедеятельности с популяцией животных или существующих за счет утилизации мертвых органических материалов, должны быть отнесены к рангу консорций, ибо те и другие естественно включаются в общий жизненный поток, выполняя в соответствующих природных биогеоценозах вполне определенные функции. Но, по аналогии с соответствующими категориями пищевых цепей—детритных или лишенных непосредственной автотрофной базы,—они могут быть выделены в особую категорию не полночленных (детритных, сапротрофных) консорций. В отличие от них вышепоименованные консорций с автотрофным детерминантом в центре, базирующиеся на энергии солнечной радиации, могут быть в таком случае названы полночленными (пастбищными, биотрофными). Что же касается так называемых индивидуальных консорций, ядро которых представлено отдельными особями автотрофного вида растений и популяционных с центром из популяции самостоятельно существующего автотрофного детерминанта, то те и другие наличествуют в природе. Но поскольку судьба первых» подобно индивидуальным простым трофическим системам пищевых цепей, непредсказуема и скоротечна, то их можно рассматривать как элементарные консорций, исходные для формирования популяционных консорций, длительно существующих, относительно стабильных, а потому представляющих собою надежную ценотическую основу функциональной организации биогеоценоза в целом.

Второй вопрос подобного рода: какой является в действительности структура консорций и в соответствии с этим ее популяционно-видовой состав? То ли она должна представляться нами простой, состоящей из центральной автотрофной растительной популяции и группы непосредственно трофически и топически связанных с нею разнообразных видов-консортов, т. е. в том виде, в каком это понятие было предложено Л. Г. Раменским (1952), то ли она должна войти в науку в виде усложненной формы, состоящей, в представлении В. В. Мазинга (1966), из нескольких концентров.

Очевидно, никто из биологов не будет отрицать наличия непосредственных трофических и других консортивных связей, ежечасно и ежеминутно естественным образом осуществляющихся в природе между различными растительноядными формами живых существ» составляющих, по Мазингу, I концентр консорций, и множеством насекомоядных, паразитных, мелких и крупных хищных животных форм, образующих последующие концентры консорций. Последняя категория живых существ оказывается, таким образом, опосредованно связанной и с центральной популяцией консорций, по мере удаления от которой, в связи с принадлежностью консортов к разным концентрам, эти связи с нею, как отмечалось ранее, все более ослабевают, но не исчезают полностью. Отсюда следует, что предложенная Мазингом схема сложного строения консорций графически отображает реально существующие в природе связи и отношения между консортами разных концентров и последних—с центральной видовой популяцией. А это означает, что, сколько бы мы ни высказывали свои пожелания об ограничении представлений о консорций в первоначальном объеме, на уровне первого концентра от этого ничто не изменится, ибо это объективный природный процесс, протекающий независимо от нас. Следовательно, нам ничего не остается, как признать реальность сложного состава и строения основных полночленных консорций, в полной мере отвечающих в таком виде своему назначению. Несколько проще, очевидно, структура неполночленных консорций, консорты которых базируются на использовании в качестве источника энергии мертвой биомассы или жизненных ресурсов преимущественно животных организмов.

Достаточно беглого взгляда на схему структуры полночленной консорций, чтобы заметить радиально расходящиеся от трофически связанных с центральной растительной популяцией консортов через все концентры «лучи» и установить, что это не что иное, как пищевые цеп и, а в случае переплетения трофических связей между ними—и пищевые сети. В связи с этим возникает вопрос:

в каком же соотношении находятся консорций и входящие в их состав пищевые цепи и сети?

Из изложенного следует, что консорция — более широкое по объему понятие, чем пищевая цепь, ибо в ее состав входит несколько пищевых цепей, базирующихся на пищевых и энергетических ресурсах одной и той же популяции автотрофного эдификатора или того или иного ценозообразующего растительного доминанта. Из этого следует также, что если пищевая цепь представляет собой важнейшую структурную единицу функциональной организации биогеоценоза, то -консорция—это основная функциональная структурная единица его. Консорция, таким образом, выступает как весьма сложное по составу и структуре образование, как своего рода система, точнее, форма системного единства соответствующего ранга. Недаром в связи с этим среди некоторых биологов возникло мнение, что консорция представляет собой абсолютно автономную единицу; это будто бы микробиоценоз.

На самом же деле входящие в состав биогеоценоза консорций находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, и они далеко не одинаковы по своему назначению и выполняемой в нем функции. При сильном эдификаторе автотрофного компонента биогеоценоза, по словам В. В. Мазинга (1966), в его составе обычно формируется основная (эдификаторная, по Е. М. Лавренко) консорция и целый ряд тесно связанных с нею так называемых производных консорций. При наличии же в составе автотрофного компонента нескольких равносильных доминантных ценопопуляций образуется несколько консорций, каждая с соответствующим ее экологии набором консортов; в силу этого они менее тесно связаны друг с другом, проявляя большую самостоятельность, что, кстати сказать, характерно для ранних этапов становления биогеоценозов или в условиях неоднородности их ценотической среды. Следовательно, обособленность консорций (экологическая, ценотическая, биогеохимическая) относительна, т. е. она не выходит за рамки характерных, присущих биогеоценозу черт.

По составу консорций биоценозы и биогеоценозы в целом неодинаковы. Набор консорций и их соотношение характеризуют функциональную специфику биогеоценоза и определяют его качественное своеобразие. С другой стороны, сам консортный состав биоценоза определяется комплексом ценозообразующих растений как автотрофной базой его. В полночленных консорциях биогеоценоза, состоящих преимущественно из пастбищных пищевых цепей, образованных ценопопуляциями автотрофного компонента и фитофагами и зоофагами биотрофного, господствующим процессом является синтез и трансформация веществ и поток энергии по трофическим уровнях пищевых цепей от одной консорций к другой. Среди них основные эдификаторные консорций занимают ведущее, положение в составе и функционировании биогеоценоза, а так называемым производным консорциям принадлежит второстепенная роль в этом. В неполночленных консорциях, в частности состоящих из детритных пищевых цепей (или, иначе, пищевых цепей сапрофагов), образованных ценопопуляциями сапротрофного компонента, осуществляется деструкция, разложение органики, следствием чего является пополнение запаса минеральных элементов в почве (или водной среде). Роль и значение в биогеоценозе других форм неполночленных консорций, очевидно, невелики; лишь в случае последующего вовлечения их на том или ином этапе функционирования в общий круговорот веществ значение их заметно возрастает. Так что вклад разных консорций в функциональную организацию биогеоценоза и в те или иные обменные процессы в нем неодинаков.

Наличествующие в биогеоценозе консорций, как и входящие в их состав пищевые цепи всех типов (пастбищные, детритные и пр.), функционируют одновременно и постоянно. Этим обеспечивается бесперебойное функционирование биогеоценозов, в состав которых они входят.