6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза

Перед тем как приступить к рассмотрению самого хода обменных процессов в биогеоценозе, полезно уточнить некоторые связанные с этим понятия, в частности такие, как биомасса и продукция. Под биомассой следует понимать количество живого вещества в телах отдельных организмов, видовой популяции или ценокомплекса популяций на момент учета, выражаемого обычно в весовых или энергетических единицах (калориях или джоулях на единице площади или объема). Различают живую и мертвую (отмершую) биомассу, а также растительную (фитомассу), животную (зоомассу) и микробную биомассу. Продукция — это количество живого органического вещества, создаваемого организмом или ценопопуляцией трофического уровня за единицу времени (обычно за год), это годичный (суточный, месячный) прирост, прибавка растительной или животной биомассы. Продукция живого вещества подразделяется на первичную и вторичную продукцию, а среди первичной продукции различают валовую и чистую. Первичная продукция — количество живого органического вещества, созидаемого автотрофными зелеными растениями в процессе фотосинтеза в единицу времени или, иначе, количество солнечной энергии, связанной автотрофами в органическом веществе. Вторичная продукция — количество живого органического вещества, созидаемого биотрофами и сапротрофами в процессе трансформации потребляемой ими живой или мертвой (отмершей) биомассы и продуктов метаболизма в единицу времени.

Различие валовой и чистой первичной продукции состоит в том, что валовая первичная продукция—это общее количество синтезированного автотрофами органического вещества и связанной в нем энергии за единицу времени; чистая же продукция—это разница между валовой первичной продукцией и той частью ее, которая израсходована на процессы жизнедеятельности растений, рассеяна в виде тепла в окружающем пространстве за данный промежуток времени. Вторичная продуктивность на валовую и чистую по некоторым соображениям обычно не подразделяется.

Количественный расчет всех перечисленных видов продукции в биогеоценозе ведется на единицу площади (или объема) в весовых или энергетических единицах. Предпочтительно вести расчет в энергетических единицах, ибо калория—такая единица, которая дает возможность количественно сопоставлять выход различной по энергоемкости продукции на разных трофических уровнях биогеоценотических систем, а также скорость и интенсивность обменных процессов в разных типах биогеоценозов и у разных организмов.

Между прочим, установлено, что интенсивность метаболизма на единицу веса живого организма, как правило, тем больше, чем меньше его размеры. Это объясняется тем, что с уменьшением размеров организма возрастает относительная величина его поверхности и, следовательно, диффузия кислорода и углекислоты в его ткани, да и характер обменных физиологических процессов далеко не одинаков у разных представителей органического мира. Наряду с размерами и величиной биомассы организмов в продукционном процессе имеет значение и продолжительность их жизни, и быстрота смены поколений. Так, организмы с коротким сроком жизни (например, планктон) или многократно частично употребляемые в пищу (травы на пастбище), как утверждает Ж. Леме (1976), могут оказаться более продуктивными, чем организмы, обладающие большей биомассой. Здесь, пожалуй, уместно обратить внимание на такое понятие, как коэффициент экологической эффективности — «отношение биомассы организмов к количеству потребленного ими органического вещества» (М. И. Будыко, 1971, с. 189). Он, как правило, не превышает 10—20 %.

Что же касается потока энергии через трофические уровни пищевых цепей биогеоценотической системы и соотношения его с биологической продукцией, то, по свидетельству зарубежных экологов, он представляет собой общую, суммарную ассимиляцию на каждом трофическом уровне, т. е. сумму продуцированной биомассы и веществ, израсходованных в процессе продуцирования на дыхание или, иначе, всю ассимилированную на этом уровне энергию. О соотношении потока энергии и продуктивности можно получить представление также со следующих слов М. И. Будыко (1971): «Количество энергии, передаваемой организмами по пищевой цепи, соответствует их продуктивности, т. е. массе создаваемого ими органического вещества» (с. 410).

Итак, обмен веществ— необходимое условие существования всего живого на Земле, в том числе и биогеоценозов как материально-энергетических ячеек биогеосферы. В биогеоценозе он начинается с автотрофного звена пастбищных пищевых цепей в составе индивидуальных и популяционно-видовых консорций, ибо в процессе взаимодействия ценопопуляций автотрофного ценокомплекса с материально-энергетическими ресурсами биотопа и внешней среды происходит ввод в биогеоценотическую систему необходимых зольных элементов минерального питания растений, углерода и азота в соответствующих формах и лучистой энергии Солнца. Завершается взаимодействие контактирующих компонентов биогеоценоза на этом трофическом уровне образованием первичной биологической продукции в виде углеводов, растительных жиров, белков и пр.

Формирование первичной продукции и ее величина определяются, как отмечает Б. Д. Абатуров, двумя противоположными процессами—фотосинтезом и дыханием автографов. Роль хемосинтеза, осуществляемого хемосинтезирующими бактериями (хемотрофами) за счет энергии окисления некоторых минеральных веществ (аммиака, сероводорода и др.), незначительна. Продуктивность ценопопуляций зеленых автотрофных (фототрофных) растений биогеоценоза, создающих органические вещества в процессе фотосинтеза, зависит, по словам В. Лархера (1978), от целого ряда свойств самих ценозообразующих растений: характера и густоты облиствления растений, размеров и расположения по отношению к потоку солнечного излучения ассимиляционных поверхностей (листьев), интенсивности ассимиляции ими питательных веществ и солнечной энергии, интенсивности газообмена растений и длительности периода с положительным балансом его. Большое значение, разумеется, имеет в этом и морфологическая структура растительного слоя сообщества (вертикальная, горизонтальная), а также степень обеспеченности растений элементами минерального питания, влагой, надлежащим тепловым режимом и пр.

Наземные растения, по данным Р. Дажо, фиксируют в среднем 5—8 % минеральных веществ от собственного веса (в расчете на сухое вещество); правда, галофиты отличаются способностью поглощать значительно большее количество минеральных солей из почвы. Что же касается усвоения фототрофными растениями солнечной энергии, то, п6 данным Ю. Одума, они фиксируют в среднем около 50 % поступающей на их поверхность лучистой энергии, но лишь незначительная часть ее, не более 5 %, превращается в процессе фотосинтеза в растительную биомассу. Большое значение в усвоении фототрофами энергии солнечной радиации придается так называемому листовому индексу (индексу листовой поверхности), под которым понимается отношение освещаемой площади листьев к площади, занятой растениями. На приведенном им графике (с. 66) видно, что наиболее высокий листовой индекс (L), например, для злаков близок к 4, а для спелых древесных пород достигает 8—10.

Усвоенная растениями солнечная энергия расходуется, прежде всего, на поддержание их жизни и осуществление ими таких внутренних жизненных функций, как питание, транспирация, фотосинтез и т. п. (основной обмен). В процессе фотосинтеза происходит формирование валовой первичной продукции. Значительная часть аккумулированной в ней потенциальной энергии расходуется на осуществление таких жизненных явлений, как рост, размножение растений, обновление отмирающих в процессе развития тканей, образование в соответствующих органах углеводных запасов и пр. Некоторая часть энергии теряется путем прямой теплоотдачи, а также вместе с растительным опадом и отпадом, поступающим в подстилку и почву, превращаясь в почвенный гумус. Небольшая часть продуцируемой на этом трофическом уровне органики превращается в минеральные вещества при лесных и степных пожарах, и столь же незначительная часть ее отлагается на болотах, на дне водоемов и т. п. Протекающие в растительных организмах внутренние жизненные процессы представляют собою чрезвычайно сложные взаимосвязанные биохимические превращения веществ и преобразование энергии. Наряду и одновременно с синтетическими процессами в организмах совершаются и процессы разложения, распада веществ, заключающиеся в окислении сложных органических веществ в более простые соединения при дыхании растений, сопровождающиеся высвобождением энергии и выделением ее в виде тепла.

Чистая первичная продукция, остающаяся от валовой после вычета из нее продукции и энергии, потерянных при дыхании растений, поступает на вторую трофическую ступень (уровень) биогеоценотической системы. На этом трофическом уровне она служит прямым источником питания (корма) и энергии для растительноядных животных (фитофагов) и для фитопаразитов. Следовательно, взаимодействующими компонентами на втором трофическом уровне пищевых цепей становятся продуцирующие растительную биомассу ценопопуляций автотрофного ценокомплекса и использующие ее в качестве источника энергии животные-фитофаги и фитопаразиты. Завершается взаимодействие названных компонентов биогеоценоза преобразованием первичной биологической продукции в более высокомолекулярную вторичную биологическую продукцию, т. е. в животные жиры, белки и т. п.

Трофические взаимоотношения животных-фитофагов с ценопопуляциями зеленых автотрофных растений Б. Д. Абатуров (1979) относит «к самостоятельному разряду отношений типа «потребитель—корм»» (с. 22), считая их аналогичными отношениям «хищник—жертва» и «паразит—хозяин». Своеобразие взаимодействия контактирующих на данном трофическом уровне компонентов биогеоценоза, по мнению Б. Д. Абатурова, состоит в том, что количество потребляемого корма растительноядными животными определяется не столько их энергетическими потребностями (как принято считать), сколько обилием и состоянием кормовых ресурсов. «...Количество потребляемого корма,—пишет он,—в этом случае в среднем соответствует потребностям животных, в противном случае их существование здесь было бы невозможным» (с. 91). Подчеркнем: «соответствует», но не «контролируется» и не «определяется» потребностями животного в корме.

Преобразование первичной продукции во вторичную, как указывает Б.Д. Абатуров, находится в зависимости от интенсивности питания (т. е. количества потребляемого в единицу времени корма), и в особенности от эффективности переработки корма (т. е. переваримости и усвояемости его животными). Интенсивность потребления кормов, отнесенная к единице веса тела, как отмечает автор, неодинакова у разных видов растительноядных животных: «...чем мельче животное, тем выше относительный уровень питания» (с. 91). Переваримость и усвояемость корма у разных видов животных-фитофагов также неодинакова, зависит она и от консистенции и питательности корма. Так, по приведенным автором данным, у крупных копытных животных, питающихся грубым растительным кормом, усвояемость его 60—70 %; у грызунов, потребляющих в пищу более питательные корма, она достигает 75—80 (95)%, но у грызунов, питающихся вегетативными частями растений, она, наоборот, снижается до 43—55 %. У беспозвоночных фитофагов, в частности у гусениц насекомых, переваримость и усвояемость потребляемой пищи всего лишь 26—39 (49) %. Зависимость формирования вторичной продукции от переваримости и усвоения корма выражается, по Абатурову, в следующем: чем меньше потери потребленной растительной массы с непереваренными и неусвоенными остатками пищи и, следовательно, больше усвоенной фитофагом в процессе питания пищи, тем выше эффективность создания вторичной продукции.

Неусвоенная часть потребленной фитофагами растительной биомассы выводится из организмов наружу в виде экскрементов, с мочой и т. п. Ассимилированная же растительная биомасса и аккумулированная в ней энергия частично (не менее 10 %) используются ими на образование биомассы своего тела; большая часть ее расходуется на внутренние процессы поддержания жизни растительноядных животных (основной обмен), на переваривание и усвоение потребляемого корма, а главным образом на мышечную работу—передвижение в пространстве, поиск воды, пищи, сбор корма (дыхание); у диких животных на это тратится до 60 % сверх количества энергии, расходуемого на основной обмен. На величину траты энергии дикими и домашними животными оказывают влияние местные климатические условия, а также физиологическое состояние животных (половая активность, спячка и т. п.).

Важнейшим показателем продуктивности животных-фитофагов является эффективность переработки чистой первичной продукции во вторичную. Этот показатель можно трактовать как КПД использования энергии на образование фитофагами вторичной продукции, который представляет собой отношение количества энергии, заключенной в созданной фитофагами вторичной продукции, к количеству энергии, аккумулированной в потребленной ими первичной продукции. У диких теплокровных растительноядных животных этот показатель (КПД), по данным Б. Д. Абатурова, составляет 1—2 % от величины потребления; у холоднокровных, например насекомых и др., он достигает 10—16 %, а у домашних животных может быть доведен до 50 % от усвоенной части корма.

Значительная часть вторичной продукции в виде биомассы, созданной растительноядными животными на втором трофическом уровне, поступает на третью трофическую ступень (уровень) биогеоценотической системы. На этом трофическом уровне она служит источником пищи и энергии для плотоядных животных (зоофагов) и для зоопаразитов. Непосредственно взаимодействующими функциональными группами на третьем трофическом уровне пищевых цепей являются ценопопуляции биотрофного ценокомплекса—растительноядные животные с ценопопуляциями плотоядных животных (хищниками 1-го порядка). Трофические взаимодействия контактирующих на данном трофическом уровне функциональных групп животных осуществляются по типу хищник—жертва и отчасти по типу паразит—хозяин. Завершается взаимодействие этих функциональных групп животных формированием биологической продукции, соответствующей по своим качественным показателям биомассе хищных форм.

Биопродукционные процессы и процессы жизнедеятельности плотоядных (хищных) животных на третьем трофическом уровне пищевых цепей характеризуются некоторыми особенностями, обусловленными своеобразием их объектов питания и энергии. Потребляемая в пищу зоофагами животная биомасса отличается от растительной массы, служащей пищей фитофагам, во многих отношениях, а главное—более высокой калорийностью, энергоемкостью и неравномерным распределением в пространстве. С другой стороны, использование ее хищниками в пищу сопряжено со значительной затратой энергии на поиск поедаемых животных, охоту на них и пр. Все это определило возникновение и развитие в процессе эволюции целого ряда анатомо-морфологических, физиологических и эколого-ценотических приспособлений, как у хищников, так и у их жертв, а также весьма важных характерных особенностей в образе жизни и поведении тех и других.

Существование и развитие ценопопуляции плотоядных животных третьего трофического уровня пищевых цепей зиждется на использовании энергии с поедаемой ими биомассой в виде некоторой части особей своих жертв. Разумеется, не вся потребленная в пищу хищниками биомасса ассимилируется, усваивается в процессе питания. Некоторая часть ее используется паразитами или в виде экскрементов и других отбросов выделяется наружу. Ассимилированная же часть съеденной ими биомассы фитофагов и заключенной в ней энергии расходуется, как и на предыдущем трофическом уровне, прежде всего на внутренние физиологические процессы, связанные с поддержанием их жизни и отправлением свойственных им жизненных функций (основной обмен). Однако большая часть ассимилированной энергии затрачивается на такие процессы жизнедеятельности хищных животных, как ходьба, бег, связанные с поиском, выслеживанием добычи, охотой и пожиранием своих жертв (дыхание). Лишь незначительная часть энергии (около 10 %) используется на синтез новой протоплазмы, явления роста и другие процессы, связанные с формированием биомассы тела животных и элементов для их размножения, а также с накоплением жировых запасов и пр.

Показателем продуктивности животных-зоофагов на третьем трофическом уровне консортивных пищевых цепей биогеоценозов является эффективность образования ими биологической продукции в виде собственной биомассы. Это не что иное, как КПД использования энергии на образование этой продукции, который представляет собой отношение энергии, заключенной в созданной животными данного трофического уровня продукции, к энергии, содержащейся в потребленной ими биомассе растительноядных животных. По данным С. С. Шварца (1972), КПД у животных-фитофагов, питающихся растительной массой, составляет, как было показано ранее, 5—10 % от содержащейся в ней энергии; у плотоядных же животных, использующих в качестве источника энергии более калорийную и энергоемкую животную биомассу, КПД доходит до 30 % от доступной и м энергии. Но отнесенный к энергии, содержащейся в растительной биомассе, КПД у животных-зоофагов, по данным П. Дювиньо (1968), составляет 1 %, а по отношению к солнечной энергии—лишь 0,001 %.

Созданная животными-зоофагами (хищниками 1-го порядка) биологическая продукция определенного химического состава и энергоемкости (за исключением израсходованной в процессе жизнедеятельности) становится источником питания и энергии для ценопопуляций хищников 2-го порядка, составляющих в совокупности четвертое и, как правило, последнее трофическое звено пастбищных пищевых цепей. Здесь происходят такого же характера обменные процессы, что и на предыдущем трофическом уровне.

О

Рис. 29. Важнейшие процессы и потоки веществ, воды и газов в биогеоценозе (по Н. В. Дылису, 1975). 1—солнечная радиация: la— отраженная от растительности; 16—поглощенная при фотосинтезе; 1в—прошедшая к почве. 2. Атмосферные осадки: 2а—задержанные растениями; 26 — проникшие к почве; 2в — просочившиеся в почву; 2г — физическое испарение влаги; 2д — расход воды на транспирацию. 3 Поглощение углекислоты при фотосинтезе: За — выделение углекислоты из почвы при дыхании организмов и разложении органики. 4. Выделение кислорода при фотосинтезе: 4а — поглощение кислорода почвенными организмами; 46 — то же — наземными животными и растениями. 5. Отчуждение фитомассы фитофагами: 5а — то же—почвенными организмами; 56—то же—зоофагами 1-го и 2-го порядка. 6. Фиксация атмосферного азота микроорганизмами. 7. Растительный опад и формирование подстилки: 7а — отмирание подземных органов растений. 8. Разложение подстилки почвенными животными и микроорганизмами и образование гумуса. 9. Прижизненные выделения корней (колины). 10. Поглощение корнями растений из почвы воды и минеральных веществ

тмершие растения, животные и их части, а также отбросы и выделения на разных трофических уровнях пастбищных пищевых цепей поступают в подстилку и поверхностный слой почвы, где становятся объектами питания и энергии для сапротрофов. Поэтому в некоторых графических моделях (схемах), иллюстрирующих ход обменных процессов в биокосной системе в виде пастбищной пищевой цепи, выделяется особый резервуар, служащий местом стока отмершей биомассы и отбросов, поступающих со всех трофических звеньев, и вместилищем сапротрофов, которые осуществляют здесь минерализацию их. Однако, по представлению других биологов, минерализация органики осуществляется не в одном резервуаре, а в детритной пищевой цепи различными по видовому набору и сочетанию комплексами сапротрофов в зависимости от консистенции и химического состава поступающей с каждого трофического звена органики, отбросов и выделений.

Детритные пищевые цепи, по словам Г. А. Новикова (1979), функционируют в составе биогеоценоза бок о бок с пищевыми цепями пастбищного типа. В составе детритной пищевой цепи, по его мнению, можно выделить две группы (два звена) сапротрофов. I. 'Животные-сапрофаги — беспозвоночные и отчасти позвоночные (насекомые, грызуны и пр.), которые, потребляя в пищу отмершую растительную или животную биомассу, механически разрушают ее, способствуя тем самым более интенсивному и полному разложению на последующих этапах деструкции. II. Микробные сапрофиты—бактерии, низшие грибы, актиномицеты и пр., которые в процессе своей жизнедеятельности завершают минерализацию сложных органических веществ до простых исходных соединений, а также осуществляют биосинтез некоторых веществ в почве (гумуса, биологически активных веществ и т. п.).

Таковы важнейшие процессы и перемещения минеральных и органических веществ, атмосферной и почвенной влаги и биогенных газов в биогеоценозе, совершающиеся при непосредственном участии его живых компонентов (рис. 29).

И з изложенного поэтапного (раздельно по трофическим звеньям) рассмотрения материально-энергетических процессов в биогеоценозе, а также из изложенного представления об интегральном характере трофической структуры его вытекает ряд важных положений. Во-первых, в основе материально-энергетических процессов в биогеоценозе лежат обменные процессы, протекающие в трофических звеньях (уровнях) пищевых цепей на организменном уровне организации жизни. Начавшись в организмах автотрофных ценопопуляций, обмен веществ и энергии продолжается в организмах биотрофных ценопопуляций, завершаясь в ценопопуляциях сапротрофов. Это, как видно из предыдущего, обусловлено тем, что продуцируемая на каждом трофическом уровне биомасса и продукты метаболизма становятся пищей и источником энергии для потребителей последующего трофического уровня. Потоком веществ и энергии осуществляется связь групп организмов каждого трофического уровня пищевых цепей в единую функциональную линию, вплетающуюся далее через трофические концентры консорций в обменные процессы, протекающие на популяционно-видовом уровне и через трофические ступени биоценоза в единую функциональную систему биогеоценоза на биоценотическом уровне (рис. 30).

При этом, как видно на прилагаемой графической модели, происходит резкое, каскадное снижение, обесценивание аккумулированной в веществе энергии при переносе ее с одного трофического уровня пищевой цепи на другой вследствие потери ее в процессе дыхания в виде тепла. В соответствии с этим происходит также уменьшение продуцируемой на каждом трофическом уровне биомассы и численности особей ценозообразующих ценопопуляций (рис. 31).

В

Рис 30. Упрощенная схема потока веществ и энергии в пищевой цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968). С—свет; Пв—продукция валовая; Пч — продукция чистая; А — ассимилированный корм; Н — неиспользованные вещества; Э—экскременты и выделения; К—корм растительноядным животным; Д — потери энергии на дыхание

о-вторых, на каждой трофической ступени биоценоза и биогеоценоза в целом, как единой функциональной системы, происходит суммирование результатов метаболизма в виде первичной и вторичной биологической продукции входящих в ее состав ценокомплексов автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, подобно тому, как на каждом трофическом уровне пищевой цепи суммируются результаты метаболизма всех организмов соответствующих видовых ценопопуляций.

В

Рис. 31. Поток веществ и энергии в пищевой цепи (по Р. Дажо, 1975, с дополнениями). LT—падающие на растения-лучи солнечной радиации; LA—поглощенные растениями лучи солнечной радиации; NV^1,2,3 —неиспользованная солнечная энергия; СН — рассеянные, превратившиеся в теплоту солнечные лучи; РВ — первичная валовая продукция продуцентов; PN — первичная чистая продукция; PS^1,2 — вторичная чистая продукция первичных и вторичных консументов; J^1,2 —энергия, поглощенная консументами с пищей; А^1,2 —энергия, ассимилированная консументами; NA^1,2 —энергия, выбрасываемая консументами в виде экскрементов и выделений; R^1,2,3 —потери энергии на процессы жизнедеятельности (на дыхание)

-третьих, внутриценозный материально-энергетический обмен биогеоценоза, как весьма сложной интегрированной биокосной системы, также представляет собой сложный интегративный процесс. Он включает в себя обменные процессы, совершающиеся на нижележащих уровнях организации жизни, вбирает в себя результаты метаболизма всех трофических звеньев соподчиненных ему функциональных структурных единиц (пищевых цепей, консорций). Это находится в полном соответствии с отмеченным ранее высказыванием П. М. Рафеса (1972) о том, что материально-энергетический обмен биогеоценоза представляет собой не единичный поток веществ и энергии, а множество разнообразных, по веществу и энергии потоков входящих в его состав консорций и пищевых цепей на всей занятой биогеоценозом площади.

Но в биогеоценозе, как относительно открытой биокосной системе, наряду и одновременно с внутриценозным обменом имеет место и внешний обмен веществ и энергии с другими биогеоценозами и с физической внешней средой. Это означает, что биогеоценоз—это не изолированная биокосная система, а материально-энергетическая ячейка биогеосферы, структурно и функционально соподчиненная ей, как часть целому.