- •Глава I Этапы развития биогеоценологических идей
- •1. Возникновение биогеоценологических идей в ссср и за рубежом
- •2. Понятие экосистемы и биогеоценоза
- •3. Экология, биогеоценология и место их в системе наук
- •4. Развитие биогеоценологии в нашей стране и распространение ее идей за рубежом
- •5. Научное и народнохозяйственное значение биогеоценологии
- •Глава II Биогеоценология и ее объект
- •1. Биогеоценология как наука
- •2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова
- •3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву
- •4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов
- •5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе
- •6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций
- •Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза
- •7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
- •8. Современное представление о биосфере и взаимоотношении с ней человека
- •9. Биогеосфера, типы ее строения и соотношение с биогеоценозом
- •Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы
- •1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза
- •2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных
- •3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы
- •Глава IV Состав и функциональная деятельность живых компонентов биогеоценоза
- •1. Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза
- •2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
- •3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза
- •Глава V Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе
- •1. Аэротоп и его материальная основа
- •2. Составные элементы и функциональная роль атмосферы в биогеоценозе
- •3. Преобразование атмосферы во внутреннюю воздушную среду биогеоценоза
- •4. Эдафотоп и его материальная основа
- •5. Почвообразование, его факторы и энергетика
- •6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
- •7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе
- •8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
- •Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой
- •1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение
- •2. Взаимосвязь биологических систем со средой
- •3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды
- •4. Взаимосвязь биокосных систем с социально-производственными факторами среды
- •Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза
- •1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение
- •2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза
- •3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза
- •4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения
- •Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)
- •5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
- •6. Многообразие консорции, их классификация и изменение во времени
- •7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза
- •8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза
- •9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
- •10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его
- •Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза
- •1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе
- •2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота
- •3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере
- •4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере
- •5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе
- •6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза
- •7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции
- •Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)
- •Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы
- •1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу
- •2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.
- •Параллельная классификация природных единств
- •3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису
- •4. Система классификации лесного типа биогеосферы
- •5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы
- •6. Территориальное объединение биогеоценозов в биогеосистемы и биогеомассивы по Бялловичу
- •Ориг. Рис. 35. Типы биогеосистем (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеоценозы: н—начальные; с—средние; ф — финальные; Уз — узловые
- •7. Георастительные системы Титова и топологические геосистемы Сочавы
- •Ориг. Рис. 37. Топологические биогеомассивы ручья (поперечный профиль) (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеомассивы: а—водораздельные; б—приручейные
- •8. Представления Бялловича о пространственной структуре биогеосферы и территориальном подразделении ее
- •9. Система пространственного подразделения биогеоценотической оболочки Земли
- •Биогеоценотическая оболочка Земли.
- •I. Арктическая биогеоценотическая область:
- •II. Лесная биогеоценотическая область:
- •III. Степная биогеоценотическая область:
- •IV. Пустынная биогеоценотическая область:
- •10. Территориальное подразделение биогеосферы зарубежными экологами
- •Наземные (сухопутные) типы биомов
- •Водные типы биомов
- •Глава X Становление и динамика биогеоценозов и эволюция биогеоценозов и биогеосферы
- •1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления
- •2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их
- •3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза
- •4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
- •5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности
- •6. Теория климакса, критика ее и современные взгляды на устойчивость и динамику биогеоценозов
- •7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
- •8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле
- •9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга
- •10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем
- •Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)
- •1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)
- •2. Континентальные водоемы и их классификация
- •3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов
- •4. Водные биокосные системы — биогидроценозы и их особенности
- •5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов
- •6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
- •7. О динамике континентальных биогидроценозов
- •8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна
- •9. Биотопы пелагиали и океанического дна
- •10. Население, зоны его концентрации в океане и особенности океанических биогидроценозов
- •11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов
- •12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана
- •13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов
- •14. Прибрежные и другие сгущения жизни и компонентный состав их биогидроценозов
- •15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана
- •16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана
8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
Связь почвы с другими компонентами биогеоценоза, как и связь атмосферы, — это двусторонний процесс. Почва, воздействуя на компоненты и составные части биогеоценоза, сама испытывает с их стороны и биогеоценоза как целого разностороннее и существенное влияние. Из материнской горной породы (при выветривании) и почвенно-грунтовых вод в почву поступает большое количество разнообразных минеральных веществ. Из атмосферы и ближайшего космоса почва получает с атмосферными осадками и аэрозолями воду, кислород, азот и ряд других веществ и химических элементов; поступает также атмосферная пыль, энергия в тепловой форме и т. п. Различные вещества приносятся в почву ветром, смываются с крон и коры деревьев и кустарников, с листвы и стеблей травянистых растений.
Особенно сильное и разнообразное влияние на почву оказывают живые существа. Прежде всего, как видно из ранее сказанного, они играют важную, ведущую роль в самом процессе почвообразования. Но не менее мощное воздействие на почву и подпочву продолжают оказывать и в качестве компонентов того или иного сформировавшегося биогеоценоза. В почву непрерывно поступает большое количество органических и минеральных веществ в виде так называемого опада и отпада (т. е. отмерших отдельных частей и целых растительных и животных организмов), а также в виде прижизненных корневых выделений, отбросов и выделений животных (мочевина, энзимы) и пр. По данным С. В. Зонна (1964), в почву таежных биогеоценозов ежегодно поступает опада '3—5 т/га, содержащего значительные запасы различных веществ и энергии. Образующийся на поверхности земли в виде подстилки в лесах или войлока на лугах и в степях мертвый напочвенный покров под действием микроорганизмов, беспозвоночных животных и отчасти сапрофитных растений подвергается разложению, гумификации и частичной минерализации. Все это ведет к обогащению почвы органикой и целым рядом минеральных соединений, в том числе и биогенного происхождения, к усилению и усложнению биологического круговорота веществ и миграции веществ по горизонтам почвенного профиля с аккумуляцией их в гумусовом и некоторых других горизонтах, к существенному изменению основных физических свойств (структура, плотность, скважность) и физико-химических свойств почвы, в особенности обусловленных составом легкорастворимых подвижных соединений. В конечном итоге все это приводит к преобразованию почвы, превращению ее во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза (эдафотоп), находящуюся в данный отрезок времени в относительном соответствии с потребностями живых компонентов биогеоценоза и присущей им избирательной способностью в использовании материально-энергетических ресурсов почвенной среды как компонента биогеоценоза.
Таким образом, становление почвы и ее функционирование протекают в составе биогеоценоза, в силу этого ее разнообразные генетические свойства как бы преломляются в процессе взаимодействия с другими компонентами, и почва, качественно преобразуясь при этом, превращается в биогенную среду данного биогеоценоза, становится его непременным компонентом. Взаимосвязь почвы с другими компонентами биогеоценоза и с биогеоценозом как целостной системой, в состав которого она входит, хорошо видна на примерах, приведенных С. В. Зонном (1964), А. П. Шенниковым (1964) и Н. В. Дылисом (1978). Так, в составе таежно-лесных биогеоценозов почва, по их свидетельству, формируется и функционирует в условиях преобразованного под их пологом климата; почвенные процессы находятся в тесной и наиболее четко выраженной взаимосвязи с другими компонентами биогеоценоза. Для почвы в этих условиях характерны достаточно хорошее увлажнение и аэрация, интенсивный водно-минеральный обмен и образование наземной биомассы, в особенности растительной, накопление большого количества отмерших органических остатков в виде лесной подстилки, довольно полное разложение органики с участием в составе микрофлоры низших грибов и актиномицетов, выделение углекислоты и тепла в приземной слой атмосферы и вынос растворимых веществ в подпочву и грунтовые воды, выщелачивание подвижных элементов из верхних горизонтов почвы и формирование относительно бедных органическим веществом подзолистых, дерново-подзолистых и других подобного типа почв, как правило, кислой реакции.
Степные травяные биогеоценозы ввиду сравнительно незначительной мощности биогеоценотического покрова мало влияют на приземной слой атмосферы, но оказывают значительное воздействие на почву; почвенные процессы в силу тех же причин связаны не столько с фитоклиматом, сколько с общими атмосферными условиями местности; взаимодействие компонентов биогеоценоза вследствие пониженного увлажнения и высокой температуры в вегетационный период значительно ослаблено. Образование наземной биомассы и мертвого напочвенного покрова в виде войлока в этих условиях невелико, зато развивается огромная масса корней и других подземных органов растений, ежегодно отмирающих в большом количестве; при этих обстоятельствах происходит преобладание процессов гумификации органики над процессами минерализации ее, все это ведет к накоплению огромной массы гумуса в верхних горизонтах почвы и формированию богатых органическим веществом, хорошо аэрируемых, структурных черноземных почв различной мощности.
Отмеченные резкие различия подзолистых и черноземных почв, формирующихся под соответствующими группами типов таежно-лесных и травяных степных биогеоценозов, в известной степени связаны с зональными физико-географическими особенностями местности. Однако и в пределах одной и той же зоны, как известно, под разными группами типов биогеоценозов, например ельников и сфагновых болот в таежно-лесной области, формирующиеся почвы весьма сильно отличаются друг от друга по своим признакам и свойствам. Так, для корнеобитаемого слоя сфагновых болот, развивающихся на минеральном грунте, по данным С. В. Зонна и А.П. Шенникова, в отличие от подзолистых почв характерно наличие торфяного или минерально-торфяного субстрата, насыщенного застойной холодной водой, очень кислой реакции и крайне бедной элементами минерального питания в доступном для высших растений состоянии, чрезвычайно плохая аэрация субстрата и весьма слабая в анаэробных условиях деятельность микрофлоры, накопление травяно-кустарничково-сфагновым покровом неразложившейся органической массы и образование различной мощности торфяного слоя, формирование в этих условиях торфянисто-глеевых и торфяных болотных почв.
Специфичность биогенной почвенной среды, связанной в своем происхождении и последующем функционировании с определенным биогеоценозом в качестве его компонента, может быть подтверждена и другими общеизвестными фактами, например, таким, как постепенное преобразование разновидности почвы при естественной или антропогенной коренной смене одного биогеоценоза другим; о том же свидетельствует и так называемый лугово-дерновый процесс в интерпретации В. Р. Вильямса (1949) и пр. Правда, в связи с известной «консервативностью» почвы наблюдается отставание ее от темпов развития живой части биогеоценоза, что приводит к нарушению установившегося ранее относительного соответствия их друг другу. Однако это несоответствие между ними со временем преодолевается в ходе поступательного развития биогеоценотического покрова, и исходная биогенная почвенная среда под действием живой части биогеоценоза преобразуется в должном направлении.
Из всего изложенного следует, что почва как тип, характерный для данного типа биогеоценозов, не является, строго говоря, компонентом какого-либо конкретного биогеоценоза. Подлинным компонентом такого биогеоценоза может быть лишь почвенная разновидность, свойственная ему, находящаяся в относительном соответствии в данный отрезок времени с потребностями живых компонентов биогеоценоза, в состав которого они входят, преобразованная ими в соответствии с этими потребностями. Иначе говоря, компонентом определенного биогеоценоза является сформировавшаяся в его составе в течение относительно длительного отрезка времени биогенная почвенная разновидность, подогнанная к выполнению вполне определенных функций в биологическом круговороте веществ данной биогеоценотической системы. Все это находится в полном соответствии с основным универсальным принципом Жизни: все живое само создает из материального окружения необходимые условия своего существования и поступательного развития.
