15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана

Т

Рис. 54. Ориентировочная схема потоков энергии в Мировом океане (10¹⁵ ккал в год) (по Ю. И. Сорокину, 1975; упрощенная)

аким образом, Мировой океан в ценотическом плане представлен на земном шаре двумя пленками жизни и разного рода сгущениями жизни. Те и другие характеризуются определенным популяционно-видовым составом водного населения, особенностями структурно-функциональной организации образуемых им биогидроценозов и т. п. Однако в условиях постоянной циркуляции во всевозможных направлениях колоссального средоточия на нашей планете водных масс жизненно необходимые процессы обмена веществ и энергии в Мировом океане значительно отличаются от таковых в сухопутных и водных условиях континента. «В Мировом океане,—пишет В. Г. Богоров (1969),—взаимодействие космических, земных небиологических и биологических процессов столь тесное, что физические, химические, биологические и геологические процессы в «чистом» виде почти не протекают. Все они взаимообусловлены. Этому содействует и то, что само «тело» океана—вода— всегда находится в движении и происходит перемешивание всей массы воды со всем в ней находящимся» (с. 6). Из этого следует, что межбиогидроценозные связи в океане накладывают столь значительный отпечаток на трофическое взаимодействие живых компонентов биогидроценозов в ходе обмена веществ и энергии между ними и со средой обитания, что сильно маскируют их, затрудняя тем самым их дробное изучение. Поэтому отечественные гидробиологи обычно ограничиваются приведением данных по обмену веществ и энергии для океана в целом (рис. 54).

Утилизация солнечной энергии фитопланктоном в среднем для Мирового океана, по данным В. Г. Богорова (1969), равна 0,04 % от энергии, поступающей на его поверхность, достигая 0,33 % лишь в высокопродуктивных районах океана. Однако если принять во внимание фактор времени, в течение которого в процессе фотосинтеза происходит освоение океаном энергии солнечной радиации, то нетрудно представить себе, как велико общее количество ее, ушедшее на формирование природы океана за истекшие миллиарды лет. Годовая первичная продуктивность Мирового океана в весовых единицах углерода, по данным Г. Г. Винберга и О. И. Кобленца-Мишке (1966), составляет 22·10⁹ т, или 61 г углерода на 1 м². Чистая годовая продукция фитопланктона (исключая фитомассу, затраченную на процессы его жизнедеятельности) равна 13·10⁹ углерода. В наиболее продуктивных водах Мирового океана ассимилируется углерода 237 г/м², в менее продуктивных — 91 г/м², а в центральных областях океана с рассеянной формой жизни—лишь 28 г/м². Годичный прирост фитомассы Мирового океана в целом, по данным В. Г. Богорова (1971), составляет 600 млрд. т, в том числе продукция фитобентоса—200 млн. т. Вторичная (животная) годовая продукция—около 60 млрд. т.

В процессе созидания первичной (исходной) биологической продукции автотрофами Мирового океана, по В. Г. Богорову, ежегодно выделяется кислорода 36 млрд. т (по другим данным, значительно больше) и потребляется азота 4 млрд. т, фосфора — 0,5, железа — 1,2 млрд. т. Но извлечение при этом из морской воды названных и некоторых других элементов в количестве около 6 млрд. т составляет лишь небольшую часть общего количества растворенных в океане этих веществ. Разумеется, происходит ежегодное пополнение биогенных питательных элементов в океане за счет фотосинтетической деятельности фитопланктона, а в прибрежных биогидроценозах и за счет деятельности фитобентоса. В результате разложения и минерализации сапротрофными бактериями первичной и вторичной биологической продукции, отмерших организмов и их метаболитов и выделений происходит высвобождение биогенных элементов, которые вновь и вновь вступают в очередные циклы биотического круговорота. Обогащение поверхностных вод океана биогенными элементами происходит также за счет огромных запасов их в донных осадках при поднятии на поверхность холодных глубинных вод.

Таким образом, вследствие цикличности биотического круговорота веществ и однонаправленности потока энергии при активном участии трофически взаимосвязанных живых компонентов биогидроценозов биогенные питательные элементы довольно быстро возвращаются в их водную среду обитания. Гораздо медленнее, как указывает В. Г. Богоров, обмен веществ и энергии протекает в случае поступления биогенных элементов из глубинных слоев воды, а некоторая часть из них превращается в осадочные породы и в таком случае вообще на долгие геологические периоды выключаются из биотического круговорота.

Следует также иметь в виду, что ход обменных процессов в биогидроценозах прибрежных сгущений находится под большим влиянием притока различных веществ, поступающих с поверхностными водами с материка. Установлено, что реки ежегодно вносят в океан более 12 млрд. т твердых минеральных частиц и около 3 млрд. т растворимых веществ (азота, фосфора, кальция, кремния и различных органических соединений). Большинство из них вовлекаются живыми компонентами биогидроценозов в биотический круговорот, благодаря чему поддерживается постоянство солевого состава океанических вод. Углекислые соединения кальция откладываются в раковинах и скелетах различных организмов (кораллов, моллюсков, корненожек и др.), а соединения кремния—в скелетах радиолярий и диатомей.