13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов

Перейдем к рассмотрению донной пленки жизни, охватывающей пограничную полосу соприкасающихся окраин литосферы и гидросферы. «Донная живая пленка,—пишет В. И. Вернадский (1967),— наблюдается в морской грязи и донном слое воды, ее пронизывающем и к ней прилегающем» (с. 327). По размеру и объему она, по его расчетам, примерно равна планктонной пленке, по весу же значительно превышает ее; значительно превышает она планктонную пленку и по своей поверхности ввиду неровностей рельефа дна. Мощность насыщенной жизнью донной пленки он считает равной в среднем 10—60 м, но не превышающей 100 м. Донную пленку жизни Вернадский подразделяет на две части: а) верхнюю, содержащую кислород придонную часть пелагиали, названную пелагеном, в составе населения которой довольно велика доля многоклеточных животных; б) нижнюю, собственно донную часть, представляющую, по его выражению, «слой грязи», населенный одноклеточными организмами, преимущественно анаэробными бактериями и отчасти проникающими из пелагена роющими многоклеточными существами.

Морское и океаническое дно, по данным М. П. Акимова (1959), В. Г. Богорова (1969), Л. А. Зенкевича (1970), Ю. Одума (1975) и др., неоднородно по своей поверхности (рельефу), характеру осадочных пород и грунтов, составу минеральных, скелетных и органических отложений (кремневых, известковых и т. п.). В соответствии с этим М. П. Акимов в пределах бентали выделяет следующие группы типов и типы донных биотопов: а) прибрежные галечниковые, каменистые и ракушечные—на мелководье; б) илистые и песчаные — на средних глубинах; в) подводные и береговые скалы, и коралловые рифы; г) заросли морских трав и многоклеточных водорослей как участки среды обитания фитофильных организмов.

Биотопы донных грунтов батиали и абиссали характеризуются большим количеством кремневых, известковых и прочих скелетных остатков организмов и различных минеральных веществ, которые, как отмечает Л. А. Зенкевич (1970), резко преобладают над органическими. Тем не менее, выпадающее в осадок органическое вещество все же содержит в себе достаточное количество потенциальной энергии, которая служит основой для существования и развития донных беспозвоночных животных и анаэробных бактерий. Поступающие из поверхностного слоя планктонной пленки, а также из переходной и промежуточной зон органические остатки и экскременты сосредоточиваются в придонном слое воды, на поверхности и в толще грунта. Названные условно детритом, они также используются беспозвоночными животными и бактериями в качестве источника питания и энергии на процессы своей жизнедеятельности. В наиболее значительных глубинах дно океана, по свидетельству гидробиологов, состоит из обнажении красной глины, которая, очевидно, малопригодна для обитания живых существ.

Таким образом, биотопы донной пленки жизни в пределах бентали, омываемой водами неритической области океана, и в пределах батиали и абиссали, по крайней мере, до глубины 3—4 тыс. м, обладают запасом пищевых ресурсов, достаточным, чтобы обеспечить существование и развитие населяющих их гидробионтов.

Население донной пленки жизни довольно разнообразно по видовому составу, по крайней мере, в верхней окисленной зоне, в особенности в пределах бентали, наиболее богатой питательными веществами. Основными обитателями этой зоны считают многощетинковых червей, двустворчатых моллюсков и множество мелких животных (плоские черви, турбеллярии, тихоходки, коловратки, нематоды, инфузории и пр.); в местах, освещаемых лучами солнечного света, развиваются и многоклеточные морские водоросли. В восстановленном слое грунта донной пленки встречаются лишь хемосинтезирующие бактерии, анаэробные инфузории да некоторые нематоды. Все эти мелкие бентосные формы автором рассматриваются как объекты питания более крупных плотоядных животных.

Выделяемые М. П. Акимовым и другими биологами типы и группы типов биотопов донной плёнки жизни населены соответствующим набором жизненных форм животных. Так, к обитателям группы илистых типов биотопов, да отчасти и песчаных и гравийных, автор относит: а) роющие и сверлящие формы животных, живущие в грунте, иле, в отверстиях (ходах) горных пород—многие черви, пластинчатожаберные, немногие губки, ракообразные, некоторые голотурии и морские ежи из иглокожих, ланцетник и немногие рыбы из хордовых; б) ползающие и бегающие по дну формы—черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, бентические рыбы (камбалы, скаты), некоторые высшие раки; в) прикрепленные формы животных—губки, полипы, некоторые пластинчатожаберные, кишечнополостные, моллюски, морские лилии, устрицы, усоногие раки, простейшие.

Подводные биотопы каменистых, галечниковых и скалистых берегов, а также ракушечников, богатые питательными веществами за счет фитобентоса и притока их из открытого океана и суши, населены, по данным М. П. Акимова (1959) и В. Г. Богорова (1969), такими жизненными формами животных, как а) ^прикрепляющиеся и прирастающие формы из разных систематических категорий—простейшие, губки, кишечнополостные, пластинчатожаберные, мелкие ракообразные и хордовые; б) буравящие или сверлящие животные формы, живущие в отверстиях (ходах) горных пород,—черви, некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные и др.; в) подвижные и свободнолежащие, укрывающиеся среди камней и в расщелинах скал животные, — гастроподы, цефалоподы с присосками, некоторые иглокожие, пластинчатожаберные и крабы с цепкими конечностями, многие ракообразные, черви, хищные рыбы и пр.

Наиболее характерные для донной пленки жизни виды живых существ обладают целым рядом приспособительных особенностей: наличие различных органов прикрепления к субстрату при обитании в условиях прибойных волн, развитие чехлов, трубок, панцирей, обеспечивающих защиту их от нападения хищников, или высокой способности регенерации, способствующих выживанию их в случае потери при этом некоторых частей тела; развитие способности к неполовому способу размножения, к образованию колоний и пр. Особенно глубокие приспособительные изменения в строении наблюдаются у глубинных бентосных форм животных, обитающих в пределах абиссали: например, радиальное (лучевое) строение тела у животных, ведущих сидячий образ жизни, билатеральная (двубоковая) симметрия тела у ползающих животных и даже нарушение симметрии у лежащих форм, обладающих к тому же покровительственной окраской (камбалы и др.).

Жизнь морского и океанического дна, по свидетельству В. Г. Богорова, начинается с берега. Однако, исходя из ранее изложенных соображений, следует иметь в виду, что донное и в особенности придонное население бентали в границах неритической области находится под определенным воздействием биотических и абиотических факторов планктонной пленки жизни. Проникновение световых лучей, деятельность фито- и зоопланктона накладывают известный отпечаток на состав, структуру и функциональную организацию донных биогидроценозов.

Автотрофными продуцентами в составе биогидроценозов бентали являются сине-зеленые и диатомовые водоросли и другие одноклеточные организмы, составляющие так называемый фитобентос. За счет созидаемой ими первичной биологической продукции живут животные фитофаги (морские звезды, ежи, некоторые ракообразные, брюхоногие моллюски и пр.), но преобладают фильтраторы и детритофаги. Все они, в свою очередь, становятся источниками питания и энергии хищных бентосных и придонных животных, в частности хищных рыб во время морских приливов. Видовой состав животных, относящихся к зообентосу, по свидетельству Ю. Одума, далеко не одинаков на разных типах подводных грунтов. Это служит одним из оснований для выделения различных типов биогидроценозов в пределах бентали. Сапротрофный компонент донных биогидроценозов представлен преимущественно анаэробными бактериями, численность которых, по данным Ю. Одума, достигает 10⁸ особей на 1 г грунта. Роль бактерий в минерализации отмершей биомассы в донных осадках, по его мнению, не менее велика, чем в наземных биогеоценозах.

Далее в глубь океана распространяется население донной пленки жизни (бентос) материкового склона—батиали, а еще глубже — бентос ложа океана — абиссали. По мере увеличения глубины плотность донного населения, как указывает Ю. Одум (1975), резко снижается—от 6000 особей на 1 м² в пределах бентали до 25—100 особей на абиссальном ложе. В соответствии с этим резко снижается и биомасса бентоса с глубиной. Так, по данным Л. А. Зенкевича (1,970), биомасса его на глубине 0—200 м составляет 200 г/м², на глубине 200—3000 м — лишь 20 г/м², а на глубине .3000—6000 м — менее 0,2 г/м². Из приведенных данных о численности и биомассе беспозвоночных обитателей донных отложений океана следует, что ложе абиссали, не говоря уж об ультраабиссали, представляет собой зону рассеянной жизни.

Весьма своеобразный тип биогидроценозов донной пленки жизни небольших морских и океанических глубин представляют собой коралловые рифы. Они состоят из сцементированных одноклеточными водорослями кораллов и раковин моллюсков. Такого рода донные биотопы, по В. Г. Богорову (1969), населены огромным количеством разнообразных по типу питания гидробионтов: различных губок, гидроидных полипов, кораллов, червей, мшанок, моллюсков, иглокожих, рыб, в том числе и хищных, и пр. Они трофически взаимосвязаны в соответствующие водные ценотические системы.