12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана

Какова же вертикальная биологическая структура биогидроценозов планктонной пленки жизни и водной толщи пелагиали Мирового океана вообще?

Материальной основой, своего рода физическим каркасом вертикальной биологической структуры биогидроценозов открытого океана служит приведенная выше вертикальная гидрологическая структура океана (см. рис. 49). На основе данных отечественных и зарубежных гидробиологов о гидрологической вертикальной структуре и компонентном составе населения морских и океанических биогидроценозов пелагиали можно составить следующее представление о вертикальной биологической структуре всей охваченной жизнью водной толщи его. Так, от поверхности пелагических биогидроценозов ко дну океана выделяется: 1) поверхностная (эвфотическая, по Ю. Одуму) зона — единственная продуцирующая первичное органическое вещество зона мощностью 100—200 м, объем вод ее, по В. Г. Богорову, составляет лишь 2,5 % от всей толщи океанических вод, а биомасса фито- и зоопланктона достигает 31 % от всей биомассы планктона. Ниже в пределах промежуточной водной толщи пелагиали выделяются: 2) переходная (афотическая, по Ю. Одуму) зона мощностью 800—900 м (от 100—200 до 1000 м), объем вод 22,5 %, биомасса зоопланктона 32 %; 3) промежуточная (батиопелагиальная, по Богорову) зона мощностью 3000 м (от 1000 до 4000 м) и 4) глубоководная (абис-сопелагиальная) зона мощностью 2000—4000 м (от 4000 до 8000 м); объем вод 3-й и 4-й зон—75 % от всей толщи океанических вод, а биомасса зоопланктона составляет лишь 37 % от общей биомассы всего планктона. Следовательно, биомасса планктона, по словам В. Г. Богорова, уменьшается на единицу объема от поверхности до абиссальных глубин океана «в тысячи раз». Значительно уменьшается с глубиной и рыбное население. По данным того же автора, на глубине от поверхности до 500 м рыбное население по весу составляет более 50 % от всего населения рыб, на глубине последующих 500 м (от 500 до 1000 м) оно составляет лишь 25 %, а в огромном объеме глубинных океанических вод—от 1000 до 6000м и более, т. е. на глубине последующих 5 тыс. м биомасса рыбного населения не превышает 25 % от всей его биомассы.

Поименованные зоны вертикального строения биогидроценозов планктонной пленки жизни, характеризующиеся составом определенных по типу питания и образу жизни биокомплексов гидробионтов, могут рассматриваться как ярусы (биогидрогоризонты) этих водных биокосных систем. Характерная особенность их по сравнению с наземными биогеоценозами состоит в том, что отмеченная ранее разобщенность автотрофного и гетеротрофного компонентов единой пищевой цепи находит выражение именно в размещении последних по разным биогидрогоризонтам данного биогидроценоза.

Что же касается населения глубоководных океанических пространств, превышающих 4—6 тыс. м, то оно, во-первых, чрезвычайно малочисленно как по видовому составу, так и по численности особей каждого вида, во-вторых, весьма своеобразно. Это объясняется тем, что глубоководная океаническая среда отличается целым рядом малоблагоприятных для существования гидробионтов экологических факторов. Известно, что с глубиной температура воды понижается, давление же воды, напротив, значительно возрастает, в связи с этим возрастает и плотность воды; соленость же морской воды изменяется с глубиной по-разному. Кроме того, на больших глубинах постоянно царит полная тьма, содержание кислорода в воде низкое, а главное — это чрезвычайная скудость пищевых ресурсов, поскольку основная масса их потребляется нектоном и детритофагами нижних биогидрогоризонтов планктонной пленки жизни. Естественно, что в таких аномальных условиях могут жить немногие виды живых существ, обладающие специфическими приспособлениями.

Поскольку в условиях темных океанических глубин отсутствуют производители первичной биологической продукции— автотрофы, население их, по К. В. Беклемишеву (1969), представлено лишь гетеротрофными группировками (биокомплексами) преимущественно беспозвоночных животных и бактерий (бактерио-планктоном), существующих за счет органических веществ, поступающих в том или ином виде из поверхностного слоя планктонной пленки жизни. На глубине 6—7 тыс. м, по свидетельству В. Г. Богорова (1969), встречаются фораминиферы, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, иглокожие, погонофоры и асцидии. На глубине 10 тыс. м обнаружены лишь фораминиферы, актинии, нематоды, некоторые ракообразные, мелкие моллюски, эхиуриды и голотурии (из иглокожих). Из состава населения темных океанических глубин, главным образом из-за недостатка пищи и кислорода, полностью исчезли рыбы, крупные ракообразные, головоногие моллюски и многие другие плотоядные животные. У оставшихся плотоядных животных развились приспособления, способствующие снижению энергетических затрат на процессы жизнедеятельности: уменьшение размеров тела, переход от активного преследования добычи к пассивному выжиданию ее. В связи с этим у них происходит редукция мускулатуры, скелета, дыхательной и выделительной систем, а с другой стороны—увеличение размеров пасти для схватывания и заглатывания добычи и пр. У многих обитателей больших глубин развиваются приспособления к отысканию друг друга (органы свечения, длинные усикообразные придатки); у некоторых видов (рыб-удильщиков, эхиуровых червей)—самцовый паразитизм и пр. (см. рис. 53).

Таким образом, обширные глубоководные пространства морей и океанов в силу указанных обстоятельств по существу представляют собой океанические «пустыни». Вследствие рассеянности и разобщенности глубоководных обитателей, неимоверной разреженности всего их населения при отсутствии собственной автотрофной энергетической базы и скудости пищевых ресурсов не обеспечиваются необходимые условия для формирования здесь трофически взаимосвязанных целостных биокосных систем (биогидроценозов).