9. Биотопы пелагиали и океанического дна

М орская вода в морях и океанах служит средой жизни для подавляющего большинства их обитателей (гидробионтов). В толще морской воды они, по выражению К. В. Беклемишева, находят «стол и дом». Из этого следует, что необходимыми условиями существования и развития морских и океанических обитателей и образуемых ими сообществ (биоценозов) являются относительно замкнутая циркуляция в форме круговорота достаточно обособленной модификации водной массы, отличающейся от соседних водных масс, относительная однородность водных масс по своим физико-химическим свойствам и наличие в том или ином виде в воде необходимых питательных биогенных элементов. Замкнутая циркуляция воды, по словам К. В. Беклемишева, определяет возможность существования какого бы то ни было постоянного населения, а различия в физических и химических условиях участка акватории определяют состав населения живых

В

Рис. 50. Деформационное поле в Тихом океане (по К. В. Беклемишеву, 1973). Крупномасштабные круговороты первичных водных масс: 1 — северный субполярный (субарктический); 2—южный субполярный (антарктический); 3 — северный субтропический; 4 — южный субтропический; 5 — северный тропический (северный экваториальный); 6— южный тропический (южный экваториальный). НО—нейтральные области вторичных водных масс

ыделяемые гидрологами в морях и океанах водные массы определенного состава и структуры, циркулирующие в форме круговоротов, служат средой обитания, точнее, биотопами свойственного им населения морских гидробионтов; границы же круговоротов являются границами этих водных масс и, следовательно, биотопов. Наиболее устойчивыми и энергоемкими К.В. Беклемишев (1973) считает крупномасштабные круговороты, состоящие из постоянных течении, являющаяся сегментами такого рода круговоротов. Крупномасштабные круговороты обычно простираются от одного берега океана до другого, размеры их исчисляются сотнями и тысячами километров в диаметре, каждый из них, как правило, занимает целую широтную климатическую зону, характеризуясь определенными показателями температуры, солености, а, следовательно, и плотности воды. В глубину они прослеживаются примерно до 1500 (2000) м от водной поверхности, глубже направление течений обычно не совпадает с направлением поверхностных водных течений

Позднее, как указывает К. В. Беклемишев, выяснилось, что под действием ветровых волн, так называемых инерционных колебании волн и таких факторов, как различия в степени нагрева поверхности океана, пассатные ветры и т. п., возрастает энергоемкость крупномасштабных круговоротов порядка 1000 км и мелкомасштабных—10 км и 10 м в диаметре. Исходя из этого, он приходит к заключению, что в открытом океане круговороты диаметром 1000 км являются самыми устойчивыми биотопами пелагических сообществ, так как они, наряду с высокой энергоемкостью, отличаются постоянством и относительной однородностью в своих частях, а потому и население живых существ в их границах также относительно однородно и постоянно. В местах соприкосновения течении смежных нейтральных областей возникают, как было сказано, вторичные структуры водных масс со своими круговоротами разного масштаба и разной степени устойчивости. Наиболее устойчивые из них в открытом океане оказываются биотопами так называемых дальненеритических сообществ. В прибрежной полосе нейтральных областей близ континентов и больших островов формируется множество круговоротов мелкого масштаба диаметром 10 км и 10 м, которые под действием суши оказываются вполне обособленными модификациями водных масс, обладающими высокой степенью устойчивости и энергоемкости. В силу этого они становятся биотопами прибрежно-водных неритических сообществ.

Что же касается биотопов морского и океанического дна, то и они в известной мере находятся под воздействием океанических круговоротов соответствующего масштаба, так как общие контуры их в пределах проникновения водных масс определенной гидрологической структуры в океанические глубины определяются границами этих водных масс. Правда, расчленение среды обитания в пределах участка дна, омываемого водной массой того или иного круговорота, на более дробные биотопы определяется характером дна (песчаного, илистого, каменистого и т. п.). В океанических глубинах, находящихся вне досягаемости водных масс деформационного поля, среда обитания донного и придонного населения, по-видимому, не дифференцируется на дробные биотопы, так как глубинные воды и донные морские осадки оказываются относительно однородными на огромных пространствах, представляя, таким образом, биотопы колоссального размера, разграничивающиеся геолого-геоморфологическими особенностями морского дна.

Таким образом, роль круговоротов воды в качестве биотопов весьма существенна. Во-первых, они, по словам К. В. Беклемишева (1973), создают «прочную материальную основу биологической структуры» морских и океанических биоценозов. Если бы не было в океане круговоротов воды, отмечает он, то не было бы и районов с обособленным населением живых существ, т. е. биоценозов. Во-вторых, каждый круговорот переносит водную массу определенного состава, обладающую особыми, отличными от других водных масс свойствами, представляющими собой необходимые условия существования определенных биоценозов в своих пределах.

«Биотоп есть часть среды обитания, занятая биоценозом (сообществом)»,—пишет К. В. Беклемишев (1967, с. 7). Одно из основных свойств биотопа — относительная однородность его в пространстве по важнейшим параметрам водной массы, являющейся результатом турбулентного перемешивания ее. Но однородность водного биотопа, как и наземного, следует представлять не в виде аморфной массы воды на всем занимаемом им пространстве, а в виде мозаики более мелких, иерархически соподчиненных водных структур разного ранга в пределах как горизонтальной, так и вертикальной его протяженности. Ко второму свойству биотопа следует отнести изменчивость его в пространстве и во времени, связанную с непрерывной горизонтальной и вертикальной циркуляцией воды, а также колебание в некоторых пределах границ самого биотопа и входящих в его состав мелких структурных отдельностей.

Таким образом, биотопы пелагических сообществ в открытом океане окантовываются, по К. В. Беклемишеву, крупномасштабными круговоротами, преимущественно порядка 1000 км в диаметре, а биотопы дальненеритических сообществ — круговоротами других размеров, формирующимися в нейтральных областях. Биотопами прибрежно-водных неритических сообществ являются водные массы в границах мелкомасштабных круговоротов диаметром 10 км и 10 м. Биотопы морского и океанического дна в пределах материкового шельфа очерчиваются границами различных по механическому составу донных грунтов. На более значительных морских и океанических глубинах как донная, так и придонная водная среда обитания ввиду относительной однородности на значительном протяжении выступает в виде биотопов крупного масштаба.

Таковы характерные черты Мирового океана как среды жизни и среды обитания морских и океанических гидробионтов и особенности основных биотопов толщи воды открытого океана, морских и океанических глубин, а также прибрежных участков акватории и подводных грунтов.