3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов

Континентальные пресноводные местообитания, по данным М. П. Акимова (1959), населены преимущественно вторичноводными животными, относящимися к более высокоорганизованным классам, но с менее пластичными видами живых существ, чем морские обитатели. Наибольшую роль в их составе играют кольчатые черви, моллюски, ракообразные и насекомые, из позвоночных животных— пресноводные формы рыб. Континентальные водоемы характеризуются значительно меньшим разнообразием жизненных форм по сравнению с населением морских и океанических водных пространств.

В прибрежной зоне таких стоячих водоемов, как озера, пруды и водохранилища, в особенности с пологими склонами, формируются несколько сменяющих друг друга в пространстве и во времени поясов растений-макрофитов: а) заросли тростника, камышей (озерного или Табернемонтана), рогозов (широко- или узколистного) и др.; б) глубже—пояс плавающих и прикрепленных к грунту растений с погруженными и плавающими на поверхности воды листьями (стрелолист, кувшинка, кубышка, рдесты, роголистник); в) еще глубже—пояс придонных водных растений (харовые и другие водоросли, водные мохообразные и т. п.) (рис. 44). За ними, в зависимости от крутизны склона, глубины водоема и рельефа дна, обычно простираются открытые водные пространства, лишенные зарослей макрофитов, исключение составляют лишь мелководья водохранилищ да некоторых неглубоких прудов.

Заросли макрофитов наиболее богаты животным населением. Из первичноводных животных, по М. П. Акимову, здесь распространены как свободноплавающие, так и ползающие и буравящие дно бентические формы. Среди вторичноводных господствуют насекомые, паукообразные, легочные моллюски; из позвоночных довольно обычны амфибии, добывающие здесь пищу водоплавающие птицы, а также цапли, кулики; встречаются некоторые рептилии и млекопитающие. Жизненные формы открытых пространств стоячих водоемов представлены планктонными организмами и нектоном, правда, сильно обедненным по сравнению с морским. Более бедно здесь и животное население профундали по сравнению с морским населением бентали — бентосом, среди прикрепленных форм преобладают вторичноводные животные. Соленые озера отличаются слабым развитием зарослей растений макрофитов, а, следовательно, они бедны и животным населением.

Различного типа мелководные временные водоемы, пересыхающие в сухие сезоны или в засушливые годы, характеризуются чрезвычайной скудостью редкостойного растительного покрова и узкоспециализированного животного населения. Обитатели таких водоемов, по данным М. П. Акимова, обладают целым рядом приспособлений к переживанию сухих периодов: образование стойких к высыханию яиц и покоящейся стадии (цисты), покрытой плотной оболочкой, закапывание в такие периоды в землю, обладание способностью переносить значительное обезвоживание тела, не теряя жизнеспособности, или впадать в анабиотическое состояние. При наступлении же благоприятных для жизни условий они способны быстро размножаться.

Реки, ручьи и другие типы текущих в одном направлении водных потоков неблагоприятны для существования и развития как растительных, так и животных форм жизни. Особенно неблагоприятны для жизни верховья рек, речные пороги и водопады, горные потоки, несущие массу песка, гальки, иногда и крупные камни. Такие участки текучих водоемов заселяются, по данным М. П. Акимова и Ю. Одума, специально приспособленными формами живых существ, обладающих присосками, крючкообразными придатками, клейкой поверхностью нижней части тела или плоской обтекаемой формой его; у многих из них в процессе эволюции выработалась прирожденная ориентация против течения воды и прирожденная способность цепляться за поверхность предметов и пр. В составе животного населения здесь встречаются немногие виды рыб, раков, моллюсков, а также личинки ручейников. Из позвоночных, кроме рыб, к обитанию в таких условиях приспособилась лишь единственная птица—оляпка, добывающая пищу среди камней на быстринах. Животное население в более спокойном среднем и нижнем течении рек, в особенности крупных, в общих чертах сходно с обитателями стоячих пресных, водоемов.

Не менее своеобразно и микробное население различных типов континентальных водоемов, как природных, так и искусственных. Микробное население водной среды жизни представлено огромным количеством (по составу и биомассе) низших одноклеточных водорослей (зеленых, диатомовых, десмидиевых, сине-зеленых и т. п.), образующих в поверхностном слое воды так называемый фитопланктон, осуществляющий созидание органического вещества в процессе фотосинтеза. На базе его обильно развивается и зоопланктон из беспозвоночных животных, включающий значительное число и микроскопических форм — жгутиковых и других простейших и т. п. Но особенно обильна и разнообразна в водной среде, по данным А. Г. Родиной (1971), бактериальная флора, образующая на поверхности и в толще воды бактериопланктон. Формы существования бактерий в воде, как она указывает, весьма разнообразны. Некоторые из них существуют в виде отдельных обособленных клеток—это палочкообразные неспороносные бактерии, вибрионы, спириллы, кокки; встречаются нитевидные формы серобактерий, железобактерий и пр. Однако большая часть бактерий существует в воде в виде микроколоний различной формы (клубковидной, кольчато-ячеистой и др.) и различной величины (от 8 до 48 клеток). Они обычно бывают покрыты общей слизистой массой, но некоторые микроколонии, состоящие из бактериальных клеток, заключенных в тонкие коллоидные футляры, образуют скопления неправильной формы.

Помимо естественных континентальных водоемов различного типа, в последние десятилетия, как уже отмечалось, чрезвычайно возросло количество искусственных водоемов различного хозяйственного назначения: рыбоводных прудов, водохранилищ, связанных с сооружением гидроэлектростанций, и мощных оросительных систем и т. п. В связи с этим появилась масса научных работ, как в нашей стране, так и за рубежом, посвященных не только узкоспециальным вопросам лимнологии и гидрологии, но и вопросам формирования водной флоры и фауны и возникающих на их основе водных сообществ и ценотических биокосных систем. Особенно тщательному и всестороннему исследованию подверглись крупные волжские водохранилища (Горьковское, Куйбышевское, Волгоградское), а также водохранилища: Днепропетровское, Цимлянское, Новосибирское, Иркутское и множество менее крупных по площади водохранилищ. При этом разными специалистами исследовались разные стороны этих искусственных водоемов. Так, К. А. Гусева и В. А. Экзерцев (1966) главное внимание уделили вопросам формирования фитопланктона и высшей прибрежно-водной растительности, Ф. Д. Мордухай-Болтовской и Н. А. Дзюбан (1966) исследовали формирование фауны беспозвоночных животных, И. В. Шаронов (1966) занимался изучением формирования ихтиофауны в условиях водохранилищ.

В процессе подобного рода исследований были выявлены ход, скорость течения и некоторые закономерности процесса формирования названных биолого-ценотических комплексов живых существ, были установлены также стадии, этапы этого процесса и пр. Сопоставление всех этих данных разных авторов позволяет составить довольно обоснованное представление о том, что формирование различных биоценокомплексов происходило не изолированно друг от друга, а в тесной взаимосвязи и взаимообусловленности между собой во многих отношениях: по линии питания, срокам и продолжительности прохождения стадий развития и т. п.

Так, формирование в водохранилищах продуцентов первичной биологической продукции — водорослевого фитопланктона и высшей водной растительности, по данным исследований К. А. Гусевой и В. А. Экзерцева, протекает по-разному. Преобразование фитопланктона, существовавшего в водоеме до зарегулирования его стока, протекает довольно быстро, почти полностью заканчиваясь за время заполнения водохранилища до проектного уровня. Поставщиками водорослей, приспособленных к обитанию в условиях относительно спокойного течения воды в водохранилищах, являются мелководные плесы среди водохранилища, многочисленные заливы в случае значительной изрезанности береговой линии, а также притоки реки и впадающие в водохранилище речки, особенно богатые разнообразными представителями фитопланктона. Полностью сформировавшийся фитопланктон водохранилища довольно однотипный по видовому составу для большинства из них. Преимущественно диатомовый фитопланктон исходного водоема в водохранилище обычно сменяется фитопланктоном, состоящим из зеленых водорослей (евгленовых, пирофитовых), а также сине-зеленых, особенно обильных в летний период, нередко вызывая в это время «цветение» воды. Формирование высшей водной растительности, приуроченной к прибрежной полосе и мелководьям водохранилищ, протекает довольно медленно, особенно в условиях значительного колебания уровня воды при заполнении водохранилища, а также на участках озерного и долинного типа. На небольших по площади водохранилищах, по данным упомянутых авторов, становление высшей водной растительности завершается примерно в течение 5 лет, в водохранилищах же площадью в сотни квадратных километров этот процесс растягивается на 10—20 лет. К особенностям высшей водной растительности водохранилищ южных областей страны относится обильное развитие в ее составе представителей сорной и земноводной растительности.

Формирование трофически связанного с фитопланктоном зоопланктона водохранилищ, по данным Ф. Д. Мордухай-Болтовского и Н. А. Дзюбана, также протекает довольно быстро. В первые годы формирования зоопланктона на открытых участках водохранилищ в составе его господствуют коловратки и различные виды ракообразных, а в молодых прибрежных зарослях высших водных растений преобладают так называемые фитофильные группировки беспозвоночных. На последующих стадиях развития видовой состав зоопланктона упрощается, снижается и численность особей его. Так постепенно складывается довольно однообразный, характерный для водохранилищ зоопланктон с преобладанием в его составе дафний, циклопов и других планктонных форм. В отличие от этого формирование бентосных сообществ водохранилищ, и в частности их животного компонента, по данным тех же авторов, протекает гораздо медленнее. По мере заполнения водохранилища и снижения скорости течения воды происходит заиление дна, что ведет к разрушению прежних донных сообществ и заселению дна водохранилищ различными по экобиоморфологии видами беспозвоночных животных. Однако этот биоценокомплекс, сформировавшийся из фрагментов разных биоценозов, вскоре сменяется также недолговечным животным компонентом, состоящим из личинок мотыля и других видов тендипедид, личинок комаров и т. п., биомасса которого достигает 10—15 г/м². Через несколько лет после заполнения водохранилища до проектной отметки на месте временного сообщества постепенно складывается типичный для бентоса водохранилищ донный биогидроценоз с участием в его составе гаммерид, осликов, пиявок и других представителей придонной и внутригрунтовой фауны, отличающейся низкой продуктивностью и запасом биомассы.

Для становления рыбного населения биогидроценозов водохранилищ, по данным И. В. Шаронова, требуется еще более продолжительный период, чем для формирования населения беспозвоночных животных бентосных ценозов, а именно от 5—7 до 9 лет. Естественный процесс становления ихтиофауны протекает в тесной взаимосвязи с ходом заполнения водохранилища, изменением его уровневого и гидрологического режимов, развитием фито- и зоопланктона и прочих источников питания рыбного населения и пр. В начальный период заполнения водохранилищ в прибрежной полосе и мелководьях обычно создаются благоприятные условия для нереста рыб и выживания молоди, а буйное развитие зоопланктона и тендипедид способствует быстрому росту численности и упитанности большинства представителей ихтиофауны. В последующие годы ввиду резкого уменьшения площади нерестилищ по мере заполнения водохранилища и общего повышения уровня воды, а также вследствие отмеченного выше резкого снижения биомассы зоопланктона и бентоса происходит замедление темпов роста фитофагов и бентофагов и значительное снижение рыбного поголовья водохранилища. С заполнением водохранилища до проектной отметки и установлением гидрологического режима, характеризующегося значительным периодическим колебанием уровня воды, в нем создаются условия, неблагоприятные для размножения, зимовки и питания рыбного населения, в результате чего не только снижается общая численность ихтиофауны, но и заметно возрастает в ее составе доля малоценных и сорных видов рыб.

По влажным склонам водохранилищ и оросительных каналов, в водах каналов, по наблюдениям Г. Н. Олейника (1971), обычно интенсивно развиваются нитчатые зеленые водоросли с участием некоторых одноклеточных форм. На поверхности и в зарослях нитчаток, являющихся созидателями первичной биологической продукции, формируются так называемые бактериальные биогидроценозы. В составе гетеротрофного населения этих ценозов господствует большое количество разнообразных видов бактерий, дрожжевых и дрожжеподобных низших грибов, актиномицетов и т. п.