3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву

Проблема биогеоценоза и его компонентного состава—центральная проблема биогеоценологии, и, возможно, поэтому она является одной из самых сложных и спорных проблем этой науки. От правильного решения коренных вопросов данной проблемы, объективно отражающего реальное положение их существа, зависит соответствующее современным задачам направление и успешное развитие науки биогеоценологии, действенная роль ее в решении местных народнохозяйственных и ряда глобальных проблем, затрагивающих жизненно важные интересы всего человечества и многое другое.

Биогеоценоз, как было сказано выше,—это элементарная единица биогеосферы. Но вместе с тем биогеоценоз сам представляет собою весьма сложную по составу, морфологической (физической) структуре и функциональной организации биокосную систему. Как всякая сложная система, биогеоценоз состоит из элементов разных иерархических ступеней, объединенных в единое целое множеством разного рода взаимных и односторонних связей и отношений между ними. Биогеоценоз, как объективно существующая, обладающая качественной определенностью единица биогеосферы, функционирует и развивается в пространстве и во времени, иначе говоря, является не только хорологической, но и функциональной, относительно открытой, динамически устойчивой системой. Такого рода характеристики биогеоценоза, насколько нам известно, не вызывают каких-либо сомнений и возражений.

Однако при расшифровке этих общих положений, ввиду чрезвычайной сложности объекта исследования биогеоценологии, возникает целый ряд вопросов, вызывающих различные, порой противоречащие друг другу толкования, а потому нуждаются в тщательном рассмотрении и правильном научно обоснованном решении каждого из них.

Основные положения учения о биогеоценозе и других проблемах биогеоценологии изложены В. Н. Сукачевым в ряде работ, опубликованных в различных периодических изданиях и коллективных монографиях, составивших содержание 1-го тома его «Избранных трудов» (1972). Термин «биогеоценоз» происходит от греческих слов: bios—жизнь, geo —земля, koinos—общий, община (отсюда латинизированное coenos). Следовательно, он может быть истолкован как сообщество совместно живущих организмов на определенном участке земли.

Биогеоценоз рассматривается В. Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система, включающая в свой состав пять компонентов (см. рис. 2). I. Растительный компонент, представленный тем или иным растительным сообществом—фитоценозом: древесным, кустарниковым, травяным, мохово-лишайниковым и т. п. II. Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной или водной среде в границах данного растительного сообщества, образующих зооценоз. III. Микробный—из бактерий, низших грибов, актиномицетов и других микроорганизмов, обитающих в почве, в особенности в прикорневой зоне растений (ризосфере), и в наземной части растительного сообщества или в водной среде, образующих сухопутный (или водный) микробоценоз. Разумеется, что разные биогеоценозы различаются видовым составом (точнее, составом видовых популяций) названных живых компонентов; иначе говоря, каждый биогеоценоз характеризуется вполне определенным набором видов растений, животных и микроорганизмов. В процессе совместного существования живых компонентов определенного видового состава в определенных условиях обитания между ними возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего и образуется биологическое единство более высокого ранга — биоценоз.

Помимо перечисленных живых компонентов, в состав биогеоценоза, по крайней мере, сухопутного, входят два косных компонента. IV. Почва и подпочвенные слои горной породы, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простирается взаимодействие с ними других компонентов биогеоценоза, в особенности растений и почвообитающих животных к микроорганизмов, следствием чего является образование косного (биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом. V. Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы (кислород, углекислый газ), атмосферную влагу, осадки в твердом и жидком виде, движение воздушных масс (ветер, вертикальные конвекционные токи) и пр., образующие в процессе взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза так называемый климат о п. Последние два компонента биогеоценоза, относящиеся к неживой природе, также взаимодействуют друг с другом в зоне контакта, образуя косное единство более высокого ранга— экотоп.

В постоянном взаимодействии друг с другом, как видно на схеме, находятся не только все пять компонентов биогеоценоза, но и биоценоз в целом как совокупность живых компонентов взаимодействует с экотопом как совокупностью компонентов неживой природы. Так, в процессе взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собою и активного воздействия их и биоценоза в целом на экотоп происходит формирование природного единства еще более высокого ранга—биогеоценоза, представляющего собой не биологическую, как уже говорилось выше, а биокосную систему весьма сложного состава и строения.

Следовательно, биогеоценоз, по Сукачеву,—это многоранговая; биокосная система:

I ранг II ранг III ранг

Фитоценоз

Зооценоз Биоценоз

Микробоценоз Биогеоценоз.

Эдафотоп Экотоп

Климатоп (биотоп)

Р ассматривая вопрос о направлении и характере взаимосвязей и взаимодействий компонентов биогеоценоза, В. Н. Сукачев указывает на их чрезвычайную сложность. Любой из компонентов биогеоценоза находится в многообразных прямых и опосредованных отношениях с остальными его компонентами. Так, характер и степень развития растительности в границах биогеоценоза находятся в известной зависимости от почвенного покрова, гидрологического режима почвы и материнских горных пород, от погодных условий местного климата и воздействия животных и микроорганизмов. В свою очередь, растительное сообщество оказывает разностороннее и весьма существенное воздействие на все перечисленные компоненты биогеоценоза, определяя многие их характерные черты и свойства. То же самое можно сказать и о любом другом компоненте биогеоценоза, ибо каждый из них в своем существовании и развитии находится в тесной взаимосвязи и зависимости от воздействия других компонентов биогеоценоза, оказывая, в свою очередь, то или иное влияние на их судьбу.

В общем виде взаимодействие компонентов биогеоценоза выражается, главным образом, в обмене веществом и энергией между ними. Атмосфера, почва, материнская порода, вода, по словам В. Н. Сукачева, служат первичным материалом для совершающихся в биогеоценозе процессов. Растительный компонент выступает как аккумулятор лучистой энергии Солнца, так как зеленые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл, как известно, из углекислоты, воды и минеральных солей синтезируют за счет этой энергии первичную биологическую продукцию (углеводы, растительные жиры, белки и т. п.). За счет аккумулированной растительностью в виде первичной биологической продукции энергии Солнца живет весь остальной органический мир, в том числе и человек. Поэтому-то растительное сообщество нередко и называют «энергетической установкой» биогеоценоза.

Животные как компонент биогеоценоза, по крайней мере, растительноядные, служат, по выражению В. Н. Сукачева, как бы трансформатором растительной массы в более высокомолекулярные органические соединения — вторичную биологическую продукцию (животные белки, жиры, углеводы и т. п.).

Основная же роль микроорганизмов, составляющих микробный компонент биогеоценоза, заключается в том, что они, разлагая с помощью ферментов сложные органические соединения растительного и животного происхождения, превращают их в простые минеральные соединения, соли которых становятся доступными для питания растений. Тем самым они завершают цикл биохимических превращений веществ в биогеоценозе. За счет выделяемой при этом заключенной в сложных веществах энергии совершаются разнообразные жизненные процессы в живых компонентах биогеоценоза и функционирование его как целостной системы (рис. 4).

Таким образом, биогеоценоз, по Сукачеву, предстает перед нами как сложная по составу, но целостная элементарная единица биогеосферы, все компоненты которой тесно взаимно связаны в единое целое как территориально (пространственно), так и функционально в ходе обмена веществ и энергии в ней. При этом все компоненты биогеоценоза выступают как равнозначные, выполняющие в нем вполне определенную в ходе обменных процессов работу. Тем не менее, как видно из сказанного, из всех пяти компонентов особое место принадлежит растительному компоненту—фитоценозу, ибо им начинается биогеоценотический процесс, поскольку лишь обладающие хлорофиллом зеленые растения способны аккумулировать кинетическую энергию Солнца; они при этом химически связывают ее, превращая в потенциальную энергию органических веществ, служащих источником существования и развития биогеоценоза в целом.

В одной из своих последних работ В. Н. Сукачев дал такое определение биогеоценоза: «Биогеоценоз—это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (1964а, с. 23).

В этом емком по содержанию определении заключена вся суть биогеоценоза. Прежде всего, в определении подчеркивается сложность состава биогеоценоза и разнообразие входящих в его состав живых и косных компонентов (которые далее перечисляются); при этом обращается внимание на относительную однородность самих компонентов в пределах занимаемого биогеоценозом пространства. Во-вторых, в определении указывается на наличие разнообразных взаимодействий между компонентами и определенного типа обмена веществом и энергией как между самими компонентами внутри биогеоценоза, так и с его окружением (другими биогеоценозами, внешними источниками веществ и энергии и т. п.); обращается внимание и на особый, специфичный для биогеоценоза характер, как взаимодействий, так и обменных процессов в нем. В-третьих, подчеркивается единство, целостность биогеоценоза, несмотря на большое разнообразие его компонентного состава и внутреннюю противоречивость этого единства; однако именно противоречивость сущности биогеоценоза и служит источником его постоянного движения, поступательного развития.

Таково в общих чертах представление В. Н. Сукачева о биогеоценозе как элементарной единице биогеоценотического покрова Земли.

Таким образом, не вдаваясь в детали функциональной неоднородности названных В. Н. Сукачевым живых компонентов биогеоценоза и приняв во внимание, что подавляющее большинство растений являются автотрофами, а животные—биотрофами, что в составе сапротрофов главенствующая роль принадлежит микроорганизмам, можно сказать, что его представления о компонентном составе биогеоценоза в общей форме не вступают в противоречие с действительностью. Все три живых компонента — растительный, животный и микробный—являются непременными членами биоценоза и биогеоценоза в целом. Они реально существуют в составе биогеоценоза, и не в виде хаотически разрозненных индивидов, а в форме сгруппированных в разного рода целостные образования, необходимым образом взаимосвязанные друг с другом в ходе его функционирования и обмена веществ и энергии в нем.

Однако живые компоненты биогеоценоза неодинаковы по своей природе. Они различаются по степени целостности и относительной самостоятельности, по критерию, лежащему в основе их интеграции, по своей роли и значению в составе биогеоценоза. В силу высокой степени целостности, относительной автономности и структурной оформленности растительный компонент, в основе интеграции которого лежат характеризующие его морфологические признаки и функциональные особенности, служит не только автотрофной базой существования других живых компонентов, но и как бы каркасом для их вертикального и горизонтального размещения в пространстве и нормального функционирования во времени. Животный и микробный компоненты биогеоценоза, в основе интеграции которых лежат главным образом их функциональные особенности, в отличие от растительного являются гетеротрофами, потребителями готовой органической продукции; большая часть животных является потребителями живой биомассы, микроорганизмы—мертвого органического вещества растительного и животного происхождения. Животный и микробный компоненты отличаются также меньшей степенью целостности и относительной самостоятельности в составе биогеоценоза по сравнению с растительным компонентом, значительной зависимостью от последнего во многих отношениях. Отмечая качественное своеобразие растительного и животного мира и ведущую роль сообщества растений, Г. А. Новиков пишет: «Растительная группировка составляет фундамент биологической макросистемы, тогда как животное население представляет только, так сказать, надстройку, которая, впрочем, тесно взаимодействует с растительностью по принципу обратной связи» (1979, с. 18).

Исходя из всего изложенного, можно согласиться с Г. А. Новиковым и другими биологами о замене терминов «зооценоз» и «микробоценоз» более нейтральными выражениями, например, такими, как животный или микробный компонент или ценокомплекс, включающими в свой состав ряд соподчиненных им животных или микробных биологических комплексов и разного рода других группировок и сочетаний. Что же касается понятия и термина «фитоценоз», то особое положение растительного компонента в составе, строении и функционировании биогеоценоза, а также успешное развитие давно сложившейся науки фитоценологии, объектом которой он является, служат достаточным основанием для сохранения этого термина в его установившемся значении.

Таким образом, представления В. Н. Сукачева о биогеоценозе и его компонентном составе в своей основе являются прогрессивными, методологически, по существу, верными. С. С. Шварц (1970), анализируя взгляды В. Н. Сукачева на биогеоценоз и биоценоз, указывает на специфичность и новизну их, заключающуюся в геохимическом и энергетическом подходе его к биогеоценозу и его исследованию, а также в подчеркивании им, в противоположность В. Шелфорду и другим зарубежным биологам, активности биоценоза в составе биогеоценоза по отношению к местообитанию. П. М. Рафес (1970) при сопоставлении взглядов В. Н. Сукачева и К. Мёбиуса на биоценоз также обращает внимание на то обстоятельство, что растениям в составе биоценоза Мёбиусом отводилась пассивная роль кормового ресурса для их потребителей, что находится в явном противоречии с представлениями В. Н. Сукачева о роли растительного компонента в составе биоценоза и биогеоценоза в целом.