8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле

Современные представления о происхождении и эволюции органического мира зиждутся на известных высказываниях В. И. Вернадского по этой проблеме. Во-первых, исходя из своего представления о совместном существовании суши и океана, начиная с отдаленнейших геологических эпох, В. И. Вернадский (1967) писал: «...попытки объяснить происхождение наземных организмов из морских несостоятельны и фантастичны. Воздушная жизнь в рамках геологического времени так же стара, как и морская» (с. 348). Во-вторых, исходя из выявленных им биохимических принципов «биогенной миграции атомов биосферы», Вернадский (1928) считал, что происхождение жизни на нашей планете не было случайным явлением. Из возникших видов, писал он, «мог бы выжить и войти в сложнейший биоценоз биосферы... тот, который был бы в нем устойчив, т. е. который увеличивал бы биогенную миграцию атомов биосферы» (с. 46). Следовательно, происхождение и эволюция биологических видов осуществлялись в составе биоценозов, под контролем биоценозов и совместно с ними.

В настоящее время большинство биологов, по крайней мере, отечественных, вслед за Вернадским считают, что все формы, организации жизни на Земле произошли (в геологическом смысле) одновременно, т. е. одновременно и сопряжено формировались и организмы, и биологические виды, и первичные биоценозы (протобиоценозы), и первичная биосфера (биогеосфера). Такого рода представление о сопряженном характере возникновения и развития всех форм организации живой материи В. И. Вернадским (1960) мотивируется тем, что огромные по объему и весьма разнообразные по характеру геохимические функции, выпавшие на долю живых существ с первых дней их появления, не могли бы быть выполнены отдельными возникшими организмами и видами организмов. В действительности одновременно в геологическом смысле все эти формы жизни возникли и, следовательно, одновременно они и эволюировали в дальнейшем.

Таким образом, современное представление о сопряженном характере органической эволюции, как справедливо утверждает В. В. Мазинг (1970), расширяет прежнее представление о ней как эволюции организмов, видовых популяций и видов. В настоящее время речь идет об эволюции и таких форм организации живой материи, как биоценозы и их биокосные образования—биогеоценозы, а также биострома (живое вещество, по Вернадскому) и образуемые ею пленки жизни (т. е. биогеосфера). Все это заставляет по-иному в настоящее время смотреть на весь ход эволюционного процесса, на взаимосвязь всех четырех форм организации жизни в ходе эволюции, а также на те структуры и явления, в которых сопряженный характер эволюции находит отражение. Становится совершенно ясным, что эволюционное преобразование растительных и животных видов связано с изменением и преобразованием других биологических и ценотических систем. Бесспорным становится и то, что возникавшие на базе флоры и фауны того или иного геологического периода ценотические системы в ходе геоисторического развития преобразовались, по словам В. В. Мазинга, из случайных и кратковременных совокупностей организмов в сложные стабильные, все более целостные и самоорганизующиеся системы.

И. И. Шмальгаузен (1968) также считает, что, поскольку биологические и биокосные системы образуют единый ряд взаимосвязанных и иерархически соподчиненных единиц, историко-эволюционные изменения и преобразования их всегда взаимообусловлены. Элементарной эволюирующей единицей, как известно, является видовая популяция, в которой, по его словам, протекают наиболее существенные первичные процессы эволюционных преобразований.

Эти процессы, как он указывает, определяются взаимодействием с биоценозом, который также не замкнут в себе, а, будучи связан с внешней средой, образует биокосную систему, называемую биогеоценозом.

Свое представление о сопряженном характере органической эволюции И. И. Шмальгаузен (1968) выразил в следующих словах: «Если эволюирует организация особей, то меняются и популяции и виды в целом, а также биоценозы, в состав которых входят данные виды. Поэтому можно говорить и об эволюции высших биологических систем — популяций, видов и биоценозов в целом. Более того... мы рассматриваем именно биогеоценоз как арену первичных эволюционных преобразований» (с. 166).

Общий ход эволюции органического мира И. И. Шмальгаузен рассматривал, по существу, как иерархическую систему взаимосвязанных циклов эволюционных преобразований разного ранга: а) элементарный цикл эволюционных преобразований видовой популяции, осуществляющийся в процессе микроэволюции путем «индивидуального» естественного отбора фенотипов (особей) на основе внутрипопуляционного соревнования их (точнее, это отбор генотипов через посредство отбора фенотипов); б) цикл эволюционных преобразований вида, совершающийся в процессе макроэволюции путем группового отбора популяций на основе внутривидового соревнования их; в) цикл эволюционных преобразований биоценоза (и биогеоценоза), происходящий путем отбора видов на основе межвидового соревнования внутри авто-, био- и сапротрофного ценокомплексов биогеоценотической системы; г) цикл эволюционных преобразований биостромы (живого вещества, по Вернадскому) и биогеосферы в целом, протекающий путем отбора фито- и биоценозов (естественного отбора 2-го порядка, по В. В. Ревердатто, 1935; и др.) внутри биостромы в процессе эволюции, которая может быть названа мегаэволюцией.

Разумеется, перечисленные циклы эволюционных преобразований находятся в состоянии постоянного взаимодействия, чем и обеспечивается сопряженность эволюционного процесса биологических и биокосных систем. Этот единый процесс эволюции биостромы, биоценозов и видов живых существ Б. А. Быков (1970) предложил назвать биотоценогенезом.

Из того обстоятельства, что элементарной единицей органической эволюции является видовая популяция, И. И. Шмальгаузен (1968) приходит к заключению: «...закономерности эволюции, действующие на популяционном уровне, образуют как бы «ядро» закономерностей эволюции... биоценозов и биосферы в целом» (с. 99). Но наряду с этим в природе совершаются и специфические для эволюции биоценозов процессы. К ним, в частности, относится совместная эволюция целого ряда видов и групп видов живых су-существ, тесно взаимосвязанных друг с другом экологическими, структурно-морфологическими, функционально-ценотическими и другими формами взаимозависимости, например, таких, как а) растения-энтомофилы и их опылители насекомые; б) микотрофные высшие растения и микоризные грибы; в) организм-хозяин и его паразиты; г) растительные или животные экобиоморфы, относящиеся к одной и той же экологической нише в биоценозе (и биогеоценозе); д) так называемые консорты—организмы, связанные с автотрофным растением консорции пищевыми, симбиотическими и другими отношениями; е) группы видов, входящие в состав одной и той же структурной части биогеоценоза (биогеогоризонта, парцеллы); ж) функциональные группы живых существ, выполняющие определенную функцию в обмене веществ и энергии в биогеоценозе; з) виды и группы видов, трофически взаимосвязанные в пищевых цепях (растения и животные-монофитофаги, хищник и жертва) и пр.

С. С. Шварц (1973), подчеркивая сопряженный характер органической эволюции, включающей наряду с филогенезом видов и групп организмов также и эволюцию ценотических систем, обращает внимание на то, что роль биогеоценоза в эволюционном процессе нередко упрощается, поскольку он трактуется лишь как среда, в которой протекает филогенез групп организмов и видов. Между тем в действительности эволюционный процесс биологических систем, по его мнению, в значительной степени детерминируется эволюцией биогеоценозов. Этот сопряженный процесс органической эволюции он назвал синэволюцией (биотоценогенез, по Быкову).

Синэволюция, по данным С. С. Шварца, проявляется, во-первых, в том, что виды—эдификаторы биогеоценоза—определяют темпы и формы эволюции сопутствующих видов живых существ. Например, к срокам фенологического развития эдификатора лесного биогеоценоза вынуждены приспособиться насекомые и другие беспозвоночные, а также растения нижних ярусов в прохождении фаз своего развития. Во-вторых, с течением времени физиологические реакции обитающих в данном биогеоценозе различных видов растений и животных на изменение условий биоценосреды становились сходными; например, сходство скорости их развития и хода смены фенологических фаз в зависимости от общего хода метеорологических явлений биотопа и пр. Этим обеспечивается слаженность функционирования биогеоценоза как целостной системы, несмотря на колебание факторов внешней среды. Следствием же слаженности функционирования, согласованности действия популяционных и биогеоценотических механизмов регуляции, как утверждает С. С. Шварц, является поддержание относительного равновесия, стабильности биогеоценоза.

Таковы в общих чертах основные закономерности сопряженной эволюции всех четырех форм организации живого (организменной, популяционно-видовой, биоценотической и биостроматической), которые признаются, по выражению К. М. Завадского (1961), «первичными и основными носителями жизни» (с. 31). Однако когда речь идет о сопряженном характере органической эволюции, то следует иметь в виду, что возникновение и развитие ценотических форм организации живой материи и образуемых ими биокосных систем ограничено определенными временными и пространственными пределами. Это, как было сказано, обусловлено тем, что качественная специфика их определяется наличным составом флор и фаун, характерных для каждого периода геологической истории Земли и для каждой ландшафтно-географической зоны и провинции земной поверхности.