7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы

Перейдем ко второму разделу главы—эволюции биогеоценотического покрова (биогеосферы) и его составных единиц—биогеоценозов. Этот геоисторический процесс становления биогеоценозов, их типов и других таксономических единиц, связанный с изменением видов и их приспособлений, В. Н. Сукачевым (1928) назван филоценогенезом. Он включает также процесс исторического преобразования, развития биогеоценотического покрова какой-либо обширной территории, акватории или в масштабе всей планеты. Этот процесс охватывает временные отрезки в десятки, сотни тысяч и даже миллионы лет. Другими отечественными, а также зарубежными биологами обращается внимание, во-первых, на то, что филоценогенез тесно взаимно связан с параллельно идущими процессами флорогенеза и фауногенеза, которыми определяется качественный (видовой) состав биогеоценозов; во-вторых, что в процессе филоценогенеза происходит эволюционная выработка типов биогеоценозов и других таксонов разного ранга, которая выражается в подборе популяционно-видового состава биогеоценозов из существующих и вновь образующихся видов, в установлении определенных количественных соотношений между видами, в выработке определенного вертикального строения и горизонтального сложения биогеоценозов и в становлении их функциональной организации и пр.

Развивая свое представление о филоценогенезе как длительном геоисторическом процессе становления и развития растительного, а также и биогеоценотического покрова в целом, В. Н. Сукачев вместе с тем отрицательно относился к идее П. Д. Ярошенко о едином процессе развития растительности на нашей планете, основанной на учении В. Р. Вильямса (1936) о едином почвообразовательном процессе на поверхности Земли.

С другой стороны, по поводу реальности существования в природе геоисторического процесса филоценогенеза, признаваемого большинством отечественных фитоценологов, со стороны некоторых ученых имело место высказывание сомнений по этому поводу и даже критические высказывания. Основными доводами, служившими основанием для этого, были следующие: а) растительные сообщества (фитоценозы) не обладают свойством наследственности, как организмы, следовательно, между ними нет и не может быть генетических родственных связей; б) растительные сообщества возникают каждый раз заново из наличной флоры, следовательно, нет оснований для признания генетической, родственной преемственности между вновь возникшими и ранее существовавшими фитоценозами. Доводы эти, как видим, не лишены основания. Да и сам Сукачев высказывал сходные мысли, которые, возможно, и послужили ему основанием для отрицательного отношения к идее В. Р. Вильямса о едином почвообразовательном процессе и к представлению П. Д. Ярошенко о едином процессе развития растительного покрова Земли.

Как же в действительности протекает процесс развития растительного и биогеоценотического покрова? На наш взгляд, при обсуждении этого вопроса следует исходить из ряда следующих положений и вытекающих из них выводов.

I. Всякий процесс ограничен в пространстве и во времени. Бесконечна только материя. По отношению к развитию биогеоценотического покрова это означает следующее. А. Развитие флоры и фауны, с одной стороны, и биогеоценотического покрова — с другой (а эти два процесса, как было отмечено, взаимосвязаны), в разных условиях климата, т. е. в разных ландшафтно-географических зонах и провинциях, шло и идет по-разному. И действительно, по данным А. Н. Криштофовича (1936, 1946), дифференциация растительного и, следовательно, биогеоценотического покрова, скажем, в пределах Евразии на зоны существует издавна (леса, степи, пустыни). Обусловлено это явление, как известно, определенным распределением тепла и влаги на поверхности Земли вследствие ее шарообразной формы.

Б Развитие флоры и фауны, с одной стороны, и биогеоценотического покрова — с другой, в разные геологические периоды истории Земли шло и идет также по-разному. И действительно, с периодом расцвета папоротникообразных, рыб и земноводных в каменноугольный период палеозойской эры связано развитие и широкое распространение по лику Земли биогеоценозов из хвощей, плаунов и папоротников, в том числе и заболоченных лесных (лепидодендроновых, сигилляриевых и различных типов папоротниковых до 40 м высотой) с соответствующим животным и микробным населением. С периодом расцвета покрытосеменных растений и млекопитающих в третичный период кайнозойской эры связано развитие и распространение (включая современный холодный пояс) пышных третичных лесных биогеоценозов субтропического характера. В современный четвертичный период кайнозоя с чередованием ледниковых и межледниковых фаз и установлением сезонной ритмики климата связано развитие и распространение летне-зеленых листопадных лесных биогеоценозов, а также луговых и степных с отмирающими на зиму побегами, населенных современными биокомплексами животных и микроорганизмов.

Таким образом, в каждый геологический период и в каждой ландшафтно-географической зоне биогеоценозы и биогеоценотический покров в целом развиваются на базе наличной флоры и фауны и «осколков» растительности и животного населения предшествующего периода.

II. Развитие биогеоценотического покрова есть спонтанный, самопроизвольный процесс, основанный на его самодвижении, т. е. развитие в силу внутренних причин и закономерностей, заложенных в самом биогеоценозе. Но этот процесс совершается в тесной связи биогеоценоза с внешним биотическим и абиотическим окружением. Иначе говоря, развитие биогеоценотического покрова совершается по законам материалистической диалектики, путем раздвоения единого на противоречивые противоположности и взаимодействия их, а именно на основе взаимодействия автотрофных и гетеротрофных компонентов биогеоценозов, осуществляющих созидание и разрушение органических веществ в процессе биологического круговорота с использованием энергии солнечной радиации, а также путем перехода количественных сезонных, разногодних и прочих изменений в качественные преобразования биогеоценозов в процессе сукцессий (смен) и серий смен, причем сукцессий, протекающих не по замкнутому кругу, а по спирали, с прогрессивным развитием биогеоценозов и биогеоценотического покрова в целом.

III Биогеоценотические системы и биогеоценотический покров той или иной зоны и провинции — это часть биогеосферы всего земного шара, в развитии которой важную роль играют не только региональные природные и антропогенные (хозяйственно-производственные) факторы, но и факторы общепланетарного и даже глобального порядка. Иначе говоря, всегда следует иметь в виду и брать в расчет всеобщую связь и взаимообусловленность всех процессов, явлений в природе, происходящих на разных уровнях организации биокосных систем и с разной степенью протяженности их в пространстве и во времени.

Из всего изложенного следует: а) в пределах того или иного геологического периода и той или иной ландшафтно-географической зоны и провинции имеет место филоценогенез, т е. геоисторический процесс формирования и развития биогеоценозов разного типа и систематической принадлежности и биогеоценотического покрова в целом; б) филоценогенез, как неимоверно длительный геоисторический процесс, расчленен во времени на множество биогеоценогенезов как ценозообразующих процессов становления стабилизированных «узловых» («выработавшихся») биогеоценотических систем, являющихся этапами, венчающими последовательные серии смен на пути поступательного развития биогеоценотического покрова Земли; в) филоценогенеза как единого процесса развития биогеосферы от первичных протобиогеоценозов в архее или палеозое до современных биогеоценотических систем не существует и не может существовать. В самом деле, хотя историческое преобразование биогеоценозов и преобразование флор и фаун протекают в единстве, но в основе развития флор и фаун лежит генеалогия растительных и животных организмов, и потому флоро- и фауногенез уходят своими корнями в глубь первых дней появления живых существ на Земле. Генеалогия же биогеоценозов ограничена рамками образовавшихся флор и фаун, и потому нет оснований для того, чтобы выводить происхождение и развитие, скажем, господствующих в мезозое различных типов хвойных лесных биогеоценозов от тех или иных типов биогеоценозов, образуемых различными видами папоротникообразных в каменноугольном периоде палеозойской эры. Нет оснований и для заключения о происхождении и развитии современных березовых и осиновых мелколиственных лесных биогеоценозов Северного полушария от господствующих здесь в третичном периоде кайнозоя магнолиевых, каштановых, миртовых и других лесных биогеоценозов субтропического типа.

Следовательно, развитие биогеоценотического покрова (биогеосферы) Земли—это непрерывный процесс по флорогенезу и фауногенезу, но прерывистый по ценогенезу, так как он расчленен на ограниченные в пространстве и во времени филоценогенетические отрезки.

В общем, весь процесс развития биогеоценотического покрова (оболочки) Земли, очевидно, можно представить в таком виде. Биогеоценогенез — процесс становления и стабилизации биогеоценозов — складывается из сингенезов и эндогенезов, а последние — из неогенезов. Подобно этому, ограниченный рамками геологических периодов и ландшафтно-географических областей и зон, филоценогенез складывается из биогеоценогенезов, а геоисторический процесс развития, эволюции биогеоценозов и биогеоценотического покрова Земли в целом — из таких филоценогенезов.