4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
О
днако,
по представлениям В. Н. Сукачева (19646),
на этапе сингенеза формирование
биогеоценоза не заканчивается, ибо на
этом этапе, по его словам, изменение
свойств косных компонентов формирующегося
биогеоценоза еще не столь велико, чтобы
играть существенную роль в изменении
биогеоценотического процесса, и в такой
степени, чтобы можно было говорить о
смене биогеоценозов. Из этого замечания
В. Н Сукачева следует: процесс формирования
биогеоценоза продолжается и на следующем
этапе биогеоценотического процесса,
получившего название эндогенеза. «С
некоторого времени, — пишет он, — эти
изменения делаются столь велики и
начинают так сильно воздействовать на
весь органический мир, что и он изменяется,
и движущей силой биогеоценотического
процесса становится совокупность всех
тех изменений в биогеоценозе, которые
сопровождают взаимодействия всех его
компонентов. Этому длительному периоду
в жизни биогеоценотического покрова
можно присвоить название эндогенеза
(с. 468).
Д
Рис 38 Возобновление елового леса (через
смену березняка) (по Г. А Новикову, 1979)
На наш взгляд, такая трактовка сингенеза правильна. На втором этапе биогеоценотического процесса, протекающего в форме эндогенеза, по существу, происходит не продолжение формирования биогеоценоза, а дальнейшее развитие уже появившегося на свет биогеоценоза, всестороннее совершенствование его. В частности, происходит усложнение популяционно-видового состава, установление оптимального количественного соотношения ценозообразующих видов, усложнение морфологической структуры и функциональной организации биогеоценоза и, следовательно, энерготрофических, информационных и других взаимосвязей между живыми компонентами системы, а также взаимосвязи их и биоты в целом с биогенной средой (биоценосредой), установление циклической динамики биогеоценоза, выражающейся в суточном и сезонном режимах биогеоценотического процесса, и, наконец, совершенствуются механизмы авторегуляции биогеоценоза, повышается устойчивость, гомеостаз его, и на этой основе возрастает созидательная деятельность всей биокосной системы, степень вещественно-энергетической сбалансированности, а также общий уровень и слаженность функциональной деятельности ее. Перечисленные показатели совершенствования биогеоценоза, позитивного преобразования всех его сторон составляют суть эндогенеза, внешним выражением которого является сукцессия, коренная смена биогеоценозов в определенной последовательности. В процессе замещения одного биогеоценоза другим и осуществляются отмеченные преобразования биогеоценозов и прогрессивное развитие биогеоценотического покрова на данном отрезке земной поверхности.
Существенным отличием второго этапа биогеоценотического процесса от первого заключается и в том, что в ходе сингенеза происходит смена стадий становления, формирования биогеоценоза, а при эндогенезе — смена сформировавшихся при сингенезе биогеоценозов как качественно обособленных в пространстве и во времени биокосных систем. Биогеоценозы, образующие последовательный ряд смены во времени, выступают, по словам В. Н. Сукачева, как звенья поступательного развития (саморазвития) биогеоценотического покрова. Происходящие в процессе эндогенеза смены биогеоценозов во времени названы им эндогенными сукцессиями.
Биогеоценотический процесс, по В. Н. Сукачеву, определяется четырьмя частными процессами: во-первых, внутренним процессом взаимодействия компонентов биогеоценоза и составных элементов каждого из них; во-вторых, заносом из окружения ветром, водой, некоторыми организмами репродуктивных зачатков растений и вселением в ценоз новых видов гетеротрофов; в-третьих, приносом со стороны минеральных и отчасти органических веществ с пылью, водой и т. п.; в-четвертых, выносом из биогеоценоза минеральных и органических веществ водой и другими агентами.
Основной причиной и движущей силой биогеоценотического процесса, в частности эндогенеза, В. Н. Сукачев считал внутреннюю противоречивость взаимных связей и взаимоотношений компонентов биогеоценоза. Н. В. Дылис (1978) указывает, что в силу относительной самостоятельности компонентов биогеоценоза в образе жизни, поведении, работе и динамике, изменения их не могут совершаться абсолютно «синхронно и адекватно» (с. 116); нередки случаи отставания изменений одних компонентов от соответствующих изменений других (например, почвы от растительности); имеют место несоответствия и в глубине перестройки их и пр. «Отсутствие в биогеоценотических системах полной гармонии в связях и взаимоотношениях отдельных компонентов и, наоборот, наличие известной несогласованности между ними во времени и масштабе действий,— пишет он, — служит постоянным источником спонтанного саморазвития биогеоценозов» (с. 117).
В качестве примера саморазвития биогеоценотического покрова, протекающего в форме эндогенеза в силу внутренних, заложенных в самом биогеоценозе причин, обычно приводится постепенное зарастание неглубокого пологосклонового континентального водоема (озера). Но, пожалуй, наиболее убедительным, хотя и менее наглядным примером такого явления может служить так называемый дерново-луговой процесс В. Р. Вильямса. Согласно этой теории, возникший в лесолуговой (лесостепной) зоне на месте леса луг проходит в своем развитии три периода (стадии)—корневищный, рыхлокустовой и плотнокустовой, сменяясь затем болотом. Господствующее в каждый из этих периодов луговое растительное сообщество в процессе своего существования постепенно преобразует среду обитания (почву и пр.) в соответствии с потребностями доминирующих в нем растений. Но изменяющаяся биогенная среда, будучи вначале благоприятной, с течением времени становится все менее и менее пригодной для них, но зато благоприятной для луговых растений с другими эколого-ценотическими свойствами, обилие которых в силу этого возрастает, и они с течением времени становятся господствующими в данном сообществе. Иными словами, происходит коренная смена одного лугового растительного сообщества другим. Следовательно, луговое сообщество в процессе своего существования на определенном участке территории само подготавливает гибель для себя и создает благоприятные условия для существования и развития другого, идущего на смену ему сообщества.
Эндогенный процесс смены лугового сообщества одного периода сообществом другого, согласно теории В. Р. Вильямса, ярко и сжато описан А. П. Шенниковым (1941). Приведем это описание полностью.
«В корневищной стадии господствуют автотрофные длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, вейник наземный и т.п.—Л.Н.). После отступления леса они находят условия, благоприятные для их массового и пышного развития: рыхлую почву, хорошую аэрацию поверхностного слоя почвы, обилие минерального питания за счет разлагающейся лесной подстилки. Отмирающие корни и другие мертвые остатки корневищных злаков в течение лета разлагаются при посредстве аэробных бактерий (аэробиозис). Осенью, когда почва насыщена водой, аэробиозис сменяется анаэробиозисом, разложение замедляется, а с понижением температуры и совсем прекращается. Весной, когда в просохшую почву снова проникнет воздух, кислород его будет перехвачен корнями нового поколения злаков, а прошлогодний остаток неразложившейся органической массы так и останется без дальнейшего разложения.
С годами масса органических веществ в почве увеличивается. Минеральные соли частично переходят в органоминеральные соединения, и почва делается беднее легкодоступными питательными веществами. Вдобавок новые корневища, развиваясь ежегодно выше прошлогодних, наконец, оказываются слишком близки к поверхности почвы и чаще страдают от чрезмерного высыхания летом. Глубже для них не хватает кислорода. Это ведет к угнетению и изреживанию корневищных злаков. Между ними поселяются рыхлокустовые, как более приспособленные к создавшимся условиям (овсяница луговая, мятлик луговой и пр.—Л. Н.). Их корневища, молодые корни, почки, низовые листья находятся у самой поверхности почвы и не страдают от недостатка кислорода. Корни достигают большей глубины, используют более глубокие слои почвы. Между злаками поселяются бобовые, обогащающие почву азотом. Так формируется рыхлокустовой луг. Именно в эту стадию луг имеет, по Вильямсу, типичную дерновую почву.
Однако накопление органических веществ, обладающих свойствами коллоидов, продолжается. От этого влагоемкость почвы увеличивается; весной и осенью, да и летом после дождей, в сырой почве коллоиды разбухают и прекращают доступ воздуха в почву. По мере увеличения массы гумуса высыхание его затрудняется и периоды аэробиозиса делаются все короче. Дело доходит до того, что почва почти все время остается в условиях анаэробиозиса. В этих условиях рыхлокустовые злаки не могут более господствовать на лугу. Наступает новая стадия: преобладание растений, снабженных системой межклетных ходов, по которым воздух, проникающий в растение через устьица, проникает к растущим кончикам корней. Таковы плотнокустовые злаки (луговик дернистый, белоус торчащий и др.—Л. Н.} ...Имея узлы кущения над поверхностью анаэробной почвы, обладая глубокими корнями с проводящими воздух межклетниками и микоризой, достаточно олиготрофные плотнокустовые луговые злаки могут жить в условиях полного анаэробиозиса почвы и без подтока минеральных соединений. В плотнокустовой стадии органические вещества накопляются и на поверхности почвы, что и приводит, наконец, к смене луга болотом» (курсив наш.—Л. Н.) (с. 262—263).
Из изложенного следует, что основным фактором саморазвития луговой растительности в лесолуговой зоне, согласно теории В. Р. Вильямса, являются накопление коллоидных органических веществ при гумификации отмерших растительных остатков и связанные с накоплением гумуса анаэробность и физиологическая бедность почвы. Однако в разных физико-географических и эдафических условиях этот эндодинамический процесс протекает по-разному и сопровождается разными последствиями. В степной зоне связанная с накоплением гумуса физиологическая сухость луговых почв приводит, по А. П. Шенникову, к остепнению лугов и смене их степной растительностью, а в северо-таежной зоне, лесотундре и тундре накопление сырого и холодного гумуса и связанное с этим ухудшение теплового режима ведет к смене лугов психрофильной растительностью (пустошью).
Нашими исследованиями пойменных лугов Енисея (Л. И. Номоконов, 1959), помимо названных трех периодов (стадий) дерново-лугового процесса, выявлена еще корневищно-рыхлокустовая стадия — промежуточная между первой и второй (из мятлика узколистного, овсяницы красной, лисохвоста лугового и др.). Кроме того, установлено, что в проявлении дерново-лугового процесса, в зависимости от климатических особенностей и элементов рельефа поймы, отчетливо выделяются шесть типов (рядов) задернения их: 1) мезофитный тип (ряд) задернения на равнинных местоположениях рельефа енисейской поймы, наиболее характерный для лиственно-лесной зоны, средней тайги и северной лесостепи; 2) ксерофитный ряд на положительных формах рельефа, осуществляется в пойме безлесно-степной зоны и южной лесостепи; 3) психрофитный ряд характерен для северо-таежной зоны и лесотундры. В отрицательных формах рельефа поймы в аэробно заболоченных условиях развивается 4) гидромезофитный ряд задернения почти на всем протяжении енисейской поймы; 5) гидрооксилофитный ряд встречается в тех же зональных пределах, но в анаэробных условиях; 6) гидрогалофитный ряд задернения лугов наиболее ярко проявляется в неглубоких карбонатно- и галоидно-засоленных пойменных понижениях в безлесно-степной зоне и отчасти в южной лесостепи. Характерно, что в рядах задернения на равнинных местоположениях и гривах наблюдается тенденция непосредственного перехода корневищных лугов в процессе эндогенеза в рыхлокустовые, тогда как в рядах задернения в понижениях поймы этот переход (смена) всегда осуществляется через посредство корневищно-рыхлокустовых луговых формаций. Очевидно, природа корневищно-рыхлокустовой луговой экобиоморфы в своем происхождении связана с режимом переменного увлажнения в указанных условиях.
Таким образом, поступательное развитие биогеоценотического покрова на том или ином участке земной поверхности, начавшись с сингенеза, протекает далее в форме эндогенеза, т. е. последовательной смены (сукцессии) биогеоценозов в определенном направлении. Этот внутренне противоречивый процесс развития биогеоценотического покрова В. Н. Сукачев рассматривал как непрерывный процесс перестройки биогеоценозов, т. е. разрушения старых биогеоценозов и возникновения на их месте новых биогеоценотических систем.
Процесс качественной перестройки существующего биогеоценоза и смена его новым, как мы видели, весьма сложный, строго детерминированный процесс. При этом перестройке подвергается не только популяционно-видовой состав живых компонентов (в первую очередь автотрофного растительного), но и так называемых косных (биогенных) компонентов, в особенности почвенно-грунтового (эдафотопа). Смена состава живых компонентов биогеоценоза, как было показано, протекает в форме конкуренции за средства жизни видовых ценопопуляций каждого из них под углом наибольшего соответствия наличной экологической нише в структурно-функциональной системе формирующегося биогеоценоза. Иначе говоря, этот процесс протекает под контролем биоценотического отбора автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, наиболее отвечающих по своим качественным особенностям и свойствам новой совокупности сложившихся под их воздействием условиям среды обитания. Таким образом, формирование нового биогеоценоза в недрах старого—это, по существу, сингенетический процесс становления нового биогеоценоза на базе наличной и отчасти пришлой флоры и фауны, в ходе которого можно обнаружить и стадию проживания идущих на смену старым новых видов к изменившимся условиям биоценосреды, и стадию сживания их друг с другом при совместном обитании, т. е. вступления их в разнообразные связи и отношения, обеспечивающие слаженность составных элементов и структурно-функциональных частей биогеоценотической системы и нормальное функционирование ее.