3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза

Под сингенезом В.Н. Сукачев понимал процесс формирования биогеоценозов на лишенных жизни участках Земли. Смены же стадий в процессе формирования биогеоценоза были названы им сингенетическими сукцессиями. Ранее при рассмотрении вопроса о формировании растительных сообществ (фитоценозов) в процессе сингенеза В. Н. Сукачев (19646) различал три стадии. Заимствуя терминологию у Ф. Клементса (Clements, 1936), первую из этих стадий он назвал миграцией, вторую — эцезисом и третью—конкуренцией. В сингенетическом процессе формирования биогеоценозов он выделяет лишь две стадии: а) миграцию и б) эцезис.

На первой стадии сингенеза, по В. Н. Сукачеву, происходит заселение нового участка растениями и трофически связанными с ними животными и микроорганизмами и приживание тех и других к наличным условиям среды (экотопа), т. е. размножение и расселение их по субстрату. Подбор видов живых существ на этой стадии происходит на основе экологических связей организмов со средой обитания. Это ведет, по выражению В. Н. Сукачева, к экологическому выравниванию видового состава, т. е. к распределению их в пространстве по соответствующим их природе элементам микро- и мезорельефа. На второй стадии происходит сживание различных видов растений, животных и микроорганизмов друг с другом как внутри каждого компонента, так и в составе ценотических групп разных компонентов формирующегося биогеоценоза, т. е. вступление их по мере увеличения численности и плотности «населения» в прямые и опосредованные взаимные связи и отношения. Подбор видов и подгонка их к совместному обитанию на данной стадии сингенеза происходят на основе ценотических связей организмов, выражающихся в межвидовой борьбе за средства жизни внутри компонента и в трофических, симбиотических и других связях между живыми компонентами. Это ведет к эколого-ценотической дифференциации видового состава живых существ по синузиям, биогеогоризонтам, парцеллам и к формированию пищевых цепей, консорций и т. п. Протекающие одновременно с этим под воздействием биоты изменения компонентов косной природы (экотопа) приводят с течением времени к образованию почвенного слоя и соответствующего фитоклимата.

В классической форме сингенез протекает на так называемых новых субстратах: а) на твердых, не подвергшихся еще механическому разрушению и физико-химическому «выветриванию» субстратах, полностью лишенных жизни (остывших вулканических лавах, скалистых обнажениях горных пород, обвалах и осыпях в подножье отвесных скал); б) на рыхлых естественных практически безжизненных субстратах (элювиальных отложениях на склонах и делювиальных в подножье нижних надпойменных террас, конусах выноса в устьях рек и ручьев, аллювиальных наносах речных прирусловых отмелей); в) на лишенных жизни искусственных обнажениях (склонах железнодорожных и других насыпей и выемок, терриконах и горнорудных отвалах, карьерах и т. п.).

Сингенетический процесс можно наблюдать также на участках, освободившихся от бывшего биогеоценотического покрова, в результате уничтожения его под действием природных факторов или хозяйственной деятельности местного населения (сплошные вырубки леса, лесные гари, заброшенные пахотные земли—так называемые «залежи» и т. п.). Проявление некоторых элементов сингенеза можно обнаружить и в сформировавшихся биогеоценозах в виде перестройки их популяционно-видового состава и строения вследствие внедрения новых видов или исчезновения некоторых из произрастающих и т. п.

Во всех этих случаях сингенез протекает несколько по-иному, обладает некоторыми специфическими особенностями, но в основном он сходен как по существу, так и по последовательности происходящих процессов и смены стадий, хотя сами стадии сингенеза разными авторами именуются по-разному.

Сингенез на подвергшихся выветриванию выходах твердых горных пород, по И. В. Стебаеву (1978), проходит следующие стадии: 1) стадия корковых и листоватых лишайников; 2) литофильных мхов; 3) зеленых гипновых мхов; 4) высших сосудистых растений. В каждой из названных стадий сингенеза автором выделяется по две фазы. Для первой фазы характерно увеличение видового разнообразия и мозаичный характер размещения ценопопуляций автотрофного ценокомплекса. Во второй фазе происходит слияние раздельных растительных пятен в характерный для каждой стадии сплошной ковер растительности. Каждая стадия сингенеза характеризуется соответствующим составом растительноядных и детритоядных животных (ногохвосток и других низших насекомых на первой стадии, панцирных клещей — на второй, дождевых червей, высших насекомых и других крупных беспозвоночных—на последующих стадиях), а также трофически связанных с ними хищников. Должного развития на каждой стадии сингенеза достигает и соответствующая по групповому составу гетеротрофная микрофлора.

В результате фотосинтеза, метаболизма и других процессов жизнедеятельности живых существ происходит увеличение от стадии к стадии количества продукции, общего запаса биомассы и отмершего органического материала, усиливаются процессы минерализации органики и образования гумусовых веществ. Вместе с тем возрастает биологическое разрушение поверхности горной породы и мощность рыхлого субстрата, происходит обогащение слоя мелкозема гумусом и минеральными питательными веществами и превращение его в сплошной слой почвенного покрова, именуемого обычно на этой стадии маломощной неразвитой или малоразвитой почвой. По мере возрастания мощности и плотности автотрофного растительного компонента и животного населения усиливается разностороннее взаимодействие живых компонентов и видовых популяций каждого из них, а также укрепляется взаимосвязь живых существ со средой обитания. Следствием этого является усложнение структурно-функциональной организации биогеоценотического слоя, дифференциация его по элементам морфологической и трофической структуры и в конечном итоге становление относительно устойчивой биогеоценотической системы.

Сингенез, протекающий на рыхлых субстратах, большей частью легкого механического состава (песчаных, супесчаных, иногда заиленных), отличается от сингенеза на твердых скальных породах. Здесь отсутствуют стадии из примитивных лишайниковых и моховых сообществ, связанных с биологическим разложением скальных пород и формированием примитивного почвенного слоя. В этих условиях процесс сингенеза от начала до конца протекает на базе высших сосудистых, преимущественно покрытосеменных растений, относящихся к различным экобиоморфам и фитоценотипам, и соответствующих представителей животного и микробного населения.

Так, Б. А. Быков (19706) в сингенетическом процессе становления фитоценоза как основного компонента биогеоценотической системы различают следующие стадии: 1) проценоз-колония; 2) проценоз-группировка; 3) гиперпроценоз. Первая стадия сингенеза представлена разбросанными по площади разобщенными поселениями одной, реже—немногих популяций так называемых инициальных видов высших сосудистых растений, относящихся обычно к одной экобиоморфе. Она характеризуется почти полным отсутствием взаимодействия между поселениями особей и весьма слабым воздействием их на среду обитания. На второй стадии формирующееся растительное сообщество представлено группировками нескольких взаимодействующих между собой видовых популяций, относящихся к двум и более экобиоморфам. Среда обитания под действием растений и связанных с ними гетеротрофных живых существ подвергается заметному изменению. Третья стадия формирования сообщества характеризуется не только значительным разнообразием популяционно-видового состава растений и соответствующих гетеротрофов, но и дифференциацией их на ценозообразующие фитоценотипы—доминанты, субдоминанты, сопутствующие виды. Фитоценоз вследствие этого приобретает надлежащее структурное оформление и внешний облик, хотя и не является еще вполне сложившимся как в отношении видового состава, так и среды обитания, особенно почвенного покрова.

Завершается процесс сингенеза образованием относительно стабильного сообщества, обладающего свойственным ему составом живых и косных компонентов, структурно-функциональной организацией, сложной системой разносторонних связей и механизмов саморегуляции.

Сходным образом сингенетический процесс формирования фитоценозов на не освоенных жизнью рыхлых субстратах трактует А. П. Шенников (1964). Выделяемые им стадии сингенеза по существу близки тем, что выделяются Б. А. Быковым, но по-иному названы: 1) экотопическая группировка растений раздельного сложения; 2) открытый фитоценоз раздельно-зарослевого сложения:

3) сомкнутый фитоценоз относительно диффузного сложения. На первых двух стадиях естественный процесс формирования фитоценоза, по А. П. Шенникову, протекает под контролем экотопического отбора, так как на первой стадии взаимовлияние между разобщенными куртинами растений отсутствует, а на второй еще слабо выражено; поэтому подбор растительных видов происходит на основе способности каждого из них произрастать в данном экотопе. На третьей стадии и отчасти на второй, в связи с возрастанием сомкнутости растительного покрова и взаимовлияния растений, экотопический отбор перерастает в фитоценотический. Последний совершается на основе способности растительных видов произрастать совместно с другими видами, занимая в сообществе экологические ниши в соответствии с присущими им эколого-ценотическими свойствами; это ведет к увеличению видового разнообразия растений и сопутствующих им гетеротрофов. Следовательно, фитоценотический отбор, в отличие от экотопического, способен, по словам А. П. Шенникова, не только ограничивать набор видов в сообществе, но и увеличивать и даже заменять его новым набором.

Следствием увеличения видового разнообразия и численности особей видовых ценопопуляций в сообществе является а) возрастание взаимовлияния ценозообразующих растений и б) превращение экотопа под их воздействием во вторичную среду — фитосреду (биотоп). Следовательно, «формирование фитоценоза и свойственного ему биотопа,—заключает А. П. Шенников (1964),— происходит одновременно» (с. 32—33). Более того, поскольку сингенез представляет собой процесс становления не только растительного сообщества, но и трофически связанного с ним гетеротрофного населения, то «формирование фитоценоза, — продолжает А. П. Шенников,—является одновременно и формированием биоценоза и обособлением биогеоценоза» (с. 35—36).

Большого внимания заслуживает и приведенный А. П. Шенниковым перечень факторов формирования фитоценоза, а, следовательно, и биогеоценоза на свободных субстратах, действие которых, как он полагает, продолжается и в сформировавшемся ценозе: а) геологическая и культурная история района; б) экологическая специфика зарастающего участка (экотопа); в) видовой состав исторически сложившейся, и пришлой флоры района, особенно ближайшей к зарастающему участку; г) способность растений к размножению и расселению; д) биологические особенности и экологические потребности растительных видов; е) степень напряженности экотопического отбора; ж) степень и способы влияния растений на экотоп; з) экологическая специфика возникающей вторичной фитогенной или шире—биогенной среды (биотопа); и) напряженность фито- или биоценотического отбора; к) наличие новых мигрантов, выживающих и размножающихся в новой фитосреде; л) интенсивность вымирания видов из числа первых мигрантов, оказавшихся нежизнеспособными в этой фитосреде; м) микрофлора, микро-, мезо- и макрофауна беспозвоночных и позвоночные животные, участвующие в формировании фитоценоза и биогеоценоза в целом.

Что же касается формирования биогеоценозов на так называемых вторичных экотопах, освободившихся после уничтожения существовавших на них биогеоценозов, то этот процесс характеризуется рядом особенностей по сравнению с сингенезом на «новых субстратах» — первичных экотопах. Специфика его определяется тем, что на вторичных экотопах после уничтожения биогеоценотического покрова остаются заметные следы его былого существования (обогащенный органикой и минеральными веществами почвенный слой, семена и другие репродуктивные зачатки растений, почвенная микрофлора и почвообитающие беспозвоночные животные и пр.). Поэтому формирование биогеоценоза в данном случае сводится в основном к восстановлению прежнего биогеоценоза, хотя и не тождественного с исходным. Причем в редких случаях прежний, коренной биогеоценоз восстанавливается сразу в первом поколении. Чаще этот процесс протекает через целый ряд сменяемых одного другим промежуточных биогеоценозов, называемых производными. В силу этих особенностей этот процесс, растягивающийся на многие десятилетия, а то и столетия, связанный со сменой (сукцессией) разных биогеоценозов, выходит за рамки сингенеза — процесса формирования одного определенного биогеоценоза, а потому большинством биогеоценологов переводится в категорию динамики биогеоценозов, называемую эндогенезом (или эндоэкогенезом) (рис. 38).