2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота

Поскольку биогеоценоз представляет собою не замкнутую абсолютно, а термодинамически открытую биокосную систему, то в биологическом круговороте веществ на уровне биогеоценоза и биогеосферы, по мнению Б. А. Быкова (1970), следует различать два круга обменных процессов: а) внутриценозный круговорот веществ, совершающийся между биотой как совокупностью живых существ в составе биогеоценоза и биоценотической средой, биотопом, и б) внешний круговорот, включающий обмен веществ между биоценозом (точнее, биогеоценозом в целом) и внешним окружением его, т. е. с другими сопряженными с ним биогеоценозами и внешней по отношению к нему физической средой.

Еще ранее такого рода суждения были высказаны Н. В. Дылисом (19696). Они вытекают из основополагающих представлений В. Н. Сукачева о биогеоценозе и обменных процессах между его компонентами и биогеоценоза как такового с «другими явлениями природы». Круговорот веществ, осуществляющийся между компонентами в рамках биогеоценоза, Н. В. Дылисом был назван биогеоценотическим (с. 8). Очевидно, этим автор намерен подчеркнуть наряду со сходством и некоторые важные отличия биогеоценотического обмена от обмена веществ биологического (физиологического), протекающего на уровне организма.

Биологический (физиологический) обмен веществ, как известно, является основой жизненного процесса. Следствием его, в отличие от обмена веществ в неживой природе, является не разрушение материи, а самообновление живого тела. В обмене веществ на уровне организма В. А. Павлов (1960) также различает внутреннее и внешнее звенья обмена. Внешнее звено в организменном обмене включает в себя такие процессы, как восприятие и поглощение из окружающей среды одних веществ и выделение в нее других. Внутреннее звено обмена—это совокупность биохимических превращений поглощенных растительным или животным организмом веществ в их телах, это основное звено обмена, собственно метаболизм. Он включает процессы синтеза сложных соединений из более простых, протекающие с затратой энергии на эти процессы и, следовательно, увеличением ее запасов в биомассе организмов, и процессы расщепления сложных соединений на более простые, сопровождающиеся высвобождением и выделением энергии вовне и, следовательно, уменьшением ее в организме. Внешним проявлением обмена веществ на уровне организма, по словам В. А. Павлова, является осуществление внутренних жизненных функций организма, процессы размножения, роста, развития его, активность, подвижность живых существ и пр.

Однако биологический (физиологический) обмен веществ в отличие от биогеоценотического не обладает циклической обратимостью вещества внутри организма, а потому предполагает непрерывность поступления извне как энергии, так и соответствующих неорганических веществ для автотрофных растений и живой или мертвой биомассы для гетеротрофных живых существ — животных и микроорганизмов. Это обусловлено тем, что организм как индивидуум в составе видовой ценопопуляции является обладателем какого-либо одного типа обмена веществ, что исключает цикличность обмена и оборачиваемость веществ в процессе его осуществления.

Все процессы на уровне биогеоценоза, протекающие как внутри биогеоценоза, так и при взаимодействии его с внешним окружением, должны рассматриваться, по мнению К. А. Куркина (1980), как «системная совокупность взаимосвязанных процессов, как единый биогеоценотический процесс» (с. 40). Центральным явлением, фокусом его, очевидно, следует считать биогеоценотический обмен в форме биологического круговорота веществ и потока энергии. Биогеоценотический процесс, как утверждает автор со ссылкой на В. Н. Сукачева, представляет собою особую форму движения материи, характеризующуюся наличием своих особых специфических закономерностей, которые еще надлежит открыть. А все компоненты биогеоценоза, участвующие в этом процессе, по приведенным Куркиным словам В. Н. Сукачева, выступают «и материалом для него, и трансформатором, и обменным аппаратом, и суммарным выразителем его» (с. 40). Нельзя не отметить при этом, что особо важное значение в обменных процессах биогеоценоза К. А. Куркиным придается все же внутриценозному круговороту, ибо в нем, по мнению автора, скрыты специфические качества, сущность биогеоценоза, и на нем зиждется целостность последнего как биокосной системы.

Биологический круговорот веществ, как форма биогеоценотического обмена, в принципе должен быть замкнутым, ибо с этим связана оборачиваемость вовлекаемых в него химических элементов. Однако многие отечественные ученые-естественники (В. А. Павлов, 1960; А. И. Перельман, 1966; И. И. Смольянинов и Е. В. Рябуха, 1971; В. А. Ковда, 1973; Ю. А. Жданов, 1973) приводят данные о необратимости ряда веществ и химических элементов в ходе биологического круговорота, подчеркивая тем самым относительный характер замкнутости его. И. И. Смольянинов, в частности, указывает на то, что биологический круговорот имеет выход в геологический круговорот. При этом обычно наблюдается некоторое превышение поступления веществ и энергии в биогеоценоз над выходом их в окружающую среду. Кроме того, как отмечает В. А. Павлов, в ходе внутриценозного обмена веществ происходят те или иные изменения в количестве и качестве образующихся веществ, а именно часть веществ выключается из процесса, а остающаяся часть их приобретает новые качества и свойства.

По данным В. А. Ковды, такие химические элементы, как хлор, натрий и отчасти кальций и магний, в значительном количестве сносятся с поверхностным и подземным стоком воды в низины, моря и океаны. Даже такие жизненно важные элементы, как углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий и сера, в процессе минерализации не полностью утилизируются соответствующими группами организмов в пищевых цепях консорций и, следовательно, не полностью вовлекаются в биологический круговорот. Необратимый характер носит, по его словам, накопление кислорода и уменьшение (до последних десятилетий) содержания углекислоты в атмосфере, образование целого ряда биогенных осадков (карбонатов, фосфоритов, кремнеземов, глин и т. п.), а также изменение окислительно-восстановительных и щелочно-кислотных условий в земной коре и пр. Вместе с тем с появлением жизни на Земле, как указывает В. А. Ковда, происходит образование целого ряда новых биогенных соединений (сероводорода, сернистых металлов, нитратов, фосфатов), а также химически активных органических кислот (гуминовых, фульвокислот и пр.).

Ж. Леме указывает на то, что наличие в экосистеме (биогеоценозе) внутренних циклов обмена веществ не превращает ее в систему, полностью замкнутую. В ходе обмена веществ в ней происходит ряд изменений, связанных с такими процессами, как поступление в нее новых минеральных элементов, вынос некоторых из них поверхностным стоком, образование ряда органических веществ и соединений, отчуждение их и заключенной в них энергии человеком, обмен веществом и энергией с другими экосистемами. Имеются данные, свидетельствующие о том, что в биогеоценозе под действием микроорганизмов происходит не только разложение органических и сложных минеральных соединений, но и синтез целого ряда совершенно новых минералов (Т. В. Аристовская, 1973).

А. И. Перельман также утверждает, что биологический круговорот веществ в природе не является абсолютно замкнутым. Часть труднорастворимых веществ закрепляется в почве, в то время как ряд других веществ вымывается из почвы и сносится в отрицательные формы рельефа и водные бассейны. Вследствие этого природные географические ландшафты после каждого цикла совершающихся в них обменных процессов приобретают некоторые новые черты. Ю. А. Жданов пишет: эволюция биосферы свидетельствует о том, что «при всей своей повторяемости циклические процессы каждый раз выступают в несколько модифицированном виде. На базе этих изменений формируется поступательное развитие биосферы, ее усложнение, расширение и прогресс» (с. 13). Биологический круговорот веществ, в форме которого протекают обменные процессы в биогеоценозе и биогеосфере, может рассматриваться» таким образом, как основной, магистральный путь развития биогеоценотического покрова Земли, развития его по спирали.

Биологический круговорот веществ в биогеоценозе и биогеосфере в целом — это сложный полициклический процесс, включающий, по словам С. В. Зонна и Н. И. Базилевич (1966), циклы различной продолжительности и глубины воздействия на среду. Обычно различаются сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Центральное место среди них занимают годовые циклы, которые неодинаковы в разные годы по количеству синтезируемого органического вещества в связи с различием погодных условий и возрастных особенностей ценозообразующих растений. Годовые циклы круговорота характеризуются, по данным тех же авторов, следующими протекающими в течение года взаимосвязанными в единое целое процессами: а) извлечением и потреблением соответствующими группами организмов биофильных элементов из почвы и атмосферы; б) удержанием части из них в биомассе растений, животных и микроорганизмов; в) возвращением другой части в почву и атмосферу со спадом, отпадом, жидкими и газообразными выделениями с последующим включением их в новый цикл круговорота. В годовом цикле круговорота веществ выделяются иногда сезонные циклы, например, на протяжении одной из стадий развития ценоза.

Многолетние циклы биологического круговорота веществ охватывают период жизни одного поколения основного ценозообразующего растения-эдификатора; в бидоминантных и полидоминантных биогеоценозах—период жизни ценозообразователей-соэдификаторов. В травяных биогеоценозах длительность многолетних циклов составляет 15—20 лет, в лесных 100—200 и более лет. Вековыми циклами биологического круговорота охватываются периоды времени, в течение которого происходит смена ценозообразующих растений-эдификаторов, т. е. коренная смена одного биогеоценоза другим. Этот процесс в лесных биогеоценозах может длиться от нескольких столетий до нескольких тысячелетий.

Из изложенного следует, что надо различать такие понятия, как биологический круговорот веществ в целом и цикл биологического круговорота той или иной продолжительности. Цикл биологического круговорота веществ биогеоценоза или биогеосферы конечен, он завершается в течение года, нескольких или даже многих лет и столетий, а биологический круговорот, как форма обменных процессов биокосной системы того или иного ранга, длится бесконечно. Этим и обеспечивается непрерывность жизни на Земле.

Биологический круговорот веществ разных биокосных систем неодинаков. Он различается по целому ряду показателей. Для характеристики различных типов биологического круговорота веществ разными авторами выдвигается ряд показателей. А. И. Перельман (1966) к числу основных показателей биологического круговорота относит: а) емкость биологического круговорота, имея в виду весовое количество химических элементов в составе живого вещества того или иного ландшафта (иными словами, биомассу, ц/га), а также структуру биомассы, т. е. весовое соотношение зеленой части, корней растений, биомассы животных и микроорганизмов; б) скорость биологического круговорота веществ, т. е. количество живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени, а именно: ежегодный абсолютный прирост биомассы и абсолютный опад (ц/га) и их структуру, ежегодный относительный прирост биомассы и относительный опад в процентах от общего веса биомассы и опада. И. П. Герасимов (1973) оперирует по существу теми же показателями «внутреннего кругооборота» веществ в биогеоценозах, ландшафтах, что и предыдущий автор, но несколько в ином толковании их: а) интенсивность или скорость оборота веществ, подразумевая под этим отношение ежегодной биологической продуктивности к общей биомассе; б) общая структура оборота веществ, которая может быть охарактеризована, по словам автора, степенью своей завершенности и сбалансированности веществ (т. е. использованием биотой ежегодного прироста биомассы и соотношением первичной и вторичной биологической продукции) и остаточной продуктивностью (соотношением масс живого и мертвого органического вещества). Кроме того, для характеристики некоторых биокосных систем автор использует и такой показатель, как в) степень замкнутости оборота веществ, определяемая уровнем использования веществ биотой внутри системы.

Р. Дажо (1975) и Ж. Леме (1976) также одним из наиболее важных показателей, характеризующих особенности круговорота веществ экосистемы (биогеоценоза), считают а) скорость (интенсивность) оборота веществ. Но под скоростью оборота веществ в системе Р. Дажо понимает скорость разложения подстилки и высвобождения химических элементов при этом, что может быть установлено по отношению сухого вещества подстилки к сухому веществу годового опада зеленых частей растений, а Ж. Леме имеет в виду отношение количества получаемых или потребляемых веществ в единицу времени на разных трофических уровнях пищевой цепи. Последний автор, наряду со скоростью оборота, в качестве показателей характерных особенностей круговорота веществ выдвигает также б) время оборота, т. е. время, необходимое для «возобновления количества вещества, равного живой биомассе экосистемы» (с. 114), а также в) характер циркуляции элементов в экосистеме, а именно: количество элементов, ежегодно поглощаемых живыми существами, удерживаемых в своем теле и возвращаемых в почву. Н. И. Базилевич и А. А. Титлянова (1974), как и Р. Дажо, к числу важнейших показателей биологического круговорота веществ в биогеоценозе относят скорость высвобождения химических элементов при процессах разложения отмерших растительных остатков. При этом учитывается различная продолжительность закрепления их у разных групп растений—у древесных пород, травянистых многолетников, однолетних растений и эфемеров, которая варьирует от одного года и даже нескольких месяцев у эфемеров до нескольких десятков лет у деревьев и кустарников.

На основе тех или иных особенностей обменных процессов в биокосных системах разного ранга биологами выделяется ряд типов биологического круговорота веществ. Так, И. И. Смольянинов (1971) по охвату, масштабу процессов преобразования веществ подразделяет биологический круговорот на следующие два типа:

1) глобальный тип биологического круговорота, когда циклы преобразования, трансформации веществ рассматриваются во всеобъемлющем пространственном масштабе—в масштабе биосферы;

2) факультативный, частный (точнее, локальный) тип круговорота в случае рассмотрения циклов трансформации веществ в узких рамках—в масштабе биогеоценоза или тех или иных территориальных объединений биогеоценозов. Тем же автором по тенденциям развития биокосной системы различаются:

1) прогрессивный тип биологического круговорота, когда под совокупным действием живых компонентов системы происходит улучшение биоценотической среды, повышение ее производительных потенций; 2) консервативный тип круговорота веществ в случае отсутствия позитивных изменений биотопа, которые свидетельствовали бы о повышении его продуктивности. Другими биологами, как будет сказано ниже, выделяются на соответствующих основаниях и другие типы биологического круговорота веществ и содержащихся в них биофильных химических элементов питания.