8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза

Перейдем к самому главному: к рассмотрению вопроса о формировании биогеоценоза и его функциональной организации из соответствующих составных элементов и функциональных структурных единиц.

«Элементарные функциональные единицы биогеоценоза — это видовые популяции, интегрированное единство которых и составляет биогеоценоз»,—пишет С. С. Шварц (1971, с. 6). Но этот процесс интеграции ценопопуляций в биогеоценоз протекает, судя по всему, через ряд ступеней, представляющих собой качественно различающиеся биологические и ценотические системы разного ранга и соответствующие им формы системного единства, в которые они облекаются. Взяв за основу схему двух параллельных рядов надорганизменной системы иерархии живого (автотрофно-фитоценотического и консортивно-биоценотического), предложенную К. А. Куркиным и А. Р. Матвеевым (1981), мы нашли возможным построить схему, в некотором отношении сходную с ней, но и отличающуюся от нее (табл. 1).

На схеме показаны два взаимосвязанных ряда биологических и ценотических образований разного ранга. Первый ряд состоит из последовательно усложняющихся биологических и ценотических систем: а) особь (организм); б) видовая ценопопуляция; в) ценокомплексы авто-, био- и сапротрофов; г) биота как система живых компонентов. Во втором ряду схемы в такой же последовательности расположены соответствующие каждой био- и ценосистеме формы системного единства: а) индивидуальная консорция; б) популяционная консорция; в) биоценоз как совокупность популяционных консорций; г) биогеоценоз. Нетрудно в каждой ступени этого двоякого рода биологических и ценотических образований увидеть единство двух взаимосвязанных сторон такой парной категории, как содержание и форм а.

И сходя из такой трактовки существа множества элементов разного типа и ранга, рассматриваемых многими в качестве функциональных структурных единиц функциональной организации биогеоценоза, представляется возможным, на наш взгляд, с большей точностью определить действительное место и ранг каждого из них в общей иерархии системообразующих единиц, а также соотношение существующих взаимосвязей их между собой. Так, доминирующие особи автотрофов, являясь центрами индивидуальных консорций, входят в качестве элементов в виде экобиоморф (иначе— фитоценотипов) в состав видовых ценопопуляций автотрофов, участвуя при этом вместе со своей «свитой» разнообразных консортов в формировании соответствующих популяционных консорций— полночленных (пастбищных, биотрофных) и неполночленных (детритных, сапротрофных). Ценозообразующие видовые ценопопуляции, являющиеся системами особей живых существ и одновременно центрами или консортами популяционных консорций,, входят в качестве элементов в состав автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценокомплексов, занимая в каждом из них определенные позиции в трофических звеньях пастбищной или детритной пищевой цепи. Ценокомплексы авто-, био- и сапротрофов,, являющихся системами соответствующих ценозообразующих видовых ценопопуляций и одновременно живыми компонентами биоценоза, входят в качестве элементов в состав биоты, выполняя присущие им функции в обмене веществ и преобразовании энергии в трофических звеньях пищевых цепей и сетей. Биота, являющаяся целостной системой авто-, био- и сапротрофного ценокомплексов и одновременно подсистемой биогеоценоза, входит в форме биоценоза в его состав; второй подсистемой биогеоценоза как основной структурно-функциональной единицы биогеосферы является биотоп.

Итак, все иерархически последовательно взаимосвязанные биологические и ценотические составные элементы функциональной организации биогеоценоза и соответствующие им формы системного единства оказываются задействованными. При этом каждый из них занимает определенное место в общей системе биогеоценоза, обеспечивающее выполнение свойственной ему функции.

Из изложенного следует, что формирование биогеоценоза и его функциональной организации—многоступенчатый процесс, который совершается при непосредственном участии различных по типу питания и использованию источников энергии видовых ценопопуляций, объединенных в соответствующие ценокомплексы, в совокупности образующие биоту. Популяционные же консорций, как и пищевые цепи (и сети) в их составе, с одной стороны, биоценозы и биогеоценозы—с другой,—это не что иное, как формы, выражающие весьма сложные, многократно переплетающиеся связи и отношения видовых ценопопуляций автотрофного, биотрофного и сапротрофного ценокомплексов и биоты в целом. Занимая в их составе определенные позиции, они включаются, таким образом, в форме соответствующих трофических уровней в состав пищевых цепей той или иной популяционной консорций. Последняя же с позиции системной трактовки организации биогеоценоза представляет собою функциональную структурную единицу более крупного системного единства-биоценоза, в форме которого биота входит в качестве подсистемы в состав биогеоценоза как материально-энергетической ячейки биогеосферы.

Таким образом, несколько перефразируя отнесенные к фитоценозу слова А. П. Шенникова (1964), можно сказать, что биоценоз и биогеоценоз в целом есть оформление бесконечного многообразия взаимных связей и отношений их составных элементов разного ранга.

Так в общей форме представляется становление биогеоценоза и формирование его функциональной организации из соподчиненных биологических и ценотических образований разного ранга и соответствующих форм системного единства. Более конкретно этот процесс представлен П. М. Рафесом (1972) на материале исследования осиново-березовых рощиц в «блюдцах» лесостепной полосы Западной Сибири, называемых «березовыми колками». Рассматривая биогеоценоз как систему консорций, автор обращает внимание на то обстоятельство, что в биогеоценозе, как правило, действуют несколько популяционных консорций, детерминированных определенными ценопопуляциями автотрофных растительных доминант, например березой, осиной, сосной и др. Вследствие количественного и качественного различия продуцируемой названными детерминантами фитомассы подбирается и различный состав консортов I концентра в каждой из них, что определяет и состав консортов последующих концентров консорций. Из этого им делается вывод: биогеоценоз нельзя изображать как систему, характеризующуюся единым потоком веществ и энергии. В действительности он складывается из нескольких вещественно-энергетических потоков, входящих в состав биогеоценоза консорций. Более того, поскольку консорций включают по несколько пищевых цепей, каждая из которых также характеризуется специфичным потоком веществ и заключенной в них энергии, то количество и разнообразие вещественно-энергетических потоков еще более возрастает. «В конечном счете,—заключает автор,—функция биогеоценоза — это осуществление круговорота материи на занимаемой им территории» (с. 45).

И зложенное представление автора о формировании биогеоценоза и его функциональной организации из слагающих его популяционных консорций весьма наглядно иллюстрируется схемой (рис. 19). Заслуживает внимания и оригинальная схема консорций березы (рис. 20), составленная автором не в виде концентрических кругов вокруг детерминанта, а в виде развернутой в одном направлении полосы. Это дало возможность более полно показать большое разнообразие консортивных связей между консортами и консортов с центром консорций, в том числе и связь потребителей живой биомассы всех концентров и детерминанта консорций с сапротрофами, т. е. показано завершение цикла обмена веществ в рамках популяционной консорций.

В

Рис. 19. Схема функциональной организации биогеоценоза (по П. М. Рафесу, 1972)

ажное значение представляет включение П. М. Рафесом в процесс функционирования биогеоценоза, наряду с биотическим круговоротом веществ, особого цикла, названного им абиосапротрофным. Основанием для этого, как видно, послужили следующие факты. Детритные пищевые цепи, как показано Ю. Одумом (1975), не всегда заканчиваются звеном сапротрофов, а в случае поедания последних их врагами в пищевую цепь включаются новые трофические звенья. С другой стороны, как показала Т. В. Аристовская (1973), некоторые почвенные микроорганизмы, названные П. М. Рафесом абиотрофами, способны разлагать не только органические материалы, но и многие минералы, делая продукты их разложения доступными для питания растений. Исходя из этого, автор приходит к выводу о наличии в природе особого цикла обменных процессов. Этот цикл начинается с потребления органических остатков и трансформации минеральных веществ почвы, который вводит мертвую материю в особые (без фотосинтеза) цепи питания, отходы которых возвращаются в почву, создавая цикл.