5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
В последнее время, наряду с пищевыми цепями и сетями, советскими биологами выявлена еще одна функциональная структурная единица функциональной организации биогеоценоза—это так называемая консорция. Проблема консорции—многоплановая проблема, свидетельством чему служит тот факт, что это понятие и термин почти одновременно независимо друг от друга были предложены зоологом В. Н. Беклемишевым (1951) и ботаником Л. Г. Раменским (1952). Л. Г. Раменский дал такое, несколько вольное, определение этого понятия: консорции—это «сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы» (с. 186). Он приводит примеры, иллюстрирующие это понятие. Одна из консорции елового сообщества, представленная популяцией ели и целым рядом популяций других видов, тесно связанных с нею в своей жизнедеятельности: а) микоризные грибы—на ее корнях; б) кустистый лишайник—на ветвях; в) корковые лишайники—на коре стволов; г) жуки-короеды и усачи—в стволах; д) еловая огневка — в кроне деревьев; е) бурундуки и белки, питающиеся семенами ели и пр. (рис. 18). Консорция дубового сообщества, состоящая из популяции дуба и связанных с ним растительных и животных паразитов, эпифитов, симбионтов, вредителей из насекомых и пр.
Таким образом, центром каждой консорции служит популяция какого-либо высшего автотрофного растения, с которым тесно связаны трофическими, симбиотическими, паразитическими и другими отношениями разнообразные виды растений, преимущественно низших, позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов Эти биологические виды-партнеры названы консортами, а связи и отношения консортов с популяцией автотрофного кормового растения—консортивными связями
В
отличие от Л. Г. Раменского, В. Н. Беклемишев
предложенный им термин употребил в
мужском роде—«консорции». По его мнению,
организмы входят в состав биогеоценоза
не сами по себе, а в составе какого-либо
консорция (или иначе—консорции).
Консорция состоит из особи – эдификатора
и целого ряда поселяющихся на теле или
в теле эдификатора особей других видов.
Автором приводятся следующие примеры
консорции: а) сосна с микоризными грибами,
мхами, насекомыми и пр.; б) полевка с
эктопаразитами, гельминтами, простейшими,
бактериями и т. п. Следовательно, центром
консорции, по Беклемишеву является
популяция вида как поселение особей, а
одна особь какого-либо доминирующего
вида, причем это может быть как растение,
так и животное (полевка в данном случае).
В
Ориг. рис 18 Схема консорции популяции
ели (по данным Л. Г. Раменского, 1952, и В.
В. Мазинга, 1966)
В связи с различными представлениями о составе и структуре консорции эти вопросы стали предметом неоднократного обсуждения и дискуссий на специальных научных совещаниях (в 1972 году в Москве и в 1975 году в Перми), а также в научной периодической печати.
Любая консорция, как видно на рис. 18, состоит из центрального организма или видовой популяции, называемых то ядром, то эдификатором или детерминантом консорции, и группы организмов-консортов, связанных в своей жизнедеятельности с центральным видом. Прежде всего, что считать центром консорции? Е. М. Лавренко (1959), вслед за Л. Г. Раменским, предлагает центром консорции в сухопутных системах считать популяцию высшего автотрофного зеленого растения, являющегося как бы «энергетической установкой биоценоза» (с. 29). По Т. А. Работнову (1969), центральным видом, детерминантом консорции могут быть не только высшие, но всякие автотрофные растения, на суше, в частности, мхи, водоросли и др. А. А. Корчагин (1977), в согласии с В. Н. Беклемишевым, находит, что на положении центра, ядра консорции может оказаться не только автотрофное растение, но и гетеротрофное животное. И. А. Селиванов (1974) и П. М. Рафес
(1970) идут еще дальше, считая, что в качестве центра консорции следует признать не только живые авто- и гетеротрофные существа, но и мертвые тела (пни, валежник, трупы животных). Точка зрения последних авторов разделяется и Н. В. Дылисом (1978), но консорции, развивающиеся на мертвых (отмерших) телах, по его мнению, должны быть выделены в особую группу. Но Б. А. Быков (1970) высказывается против включения в состав консорции организмов, использующих в качестве источника энергии разлагающиеся ткани мертвых растений и животных.
Еще более глубокие расхождения во взглядах биологов обнаружились по вопросу о составе консортов и в связи с этим о структуре и объеме самих консорции. К группе консортов принято относить: а) потребителей живой биомассы—растительной, животной—это так называемые биотрофы (консументы) и б) потребителей отмерших остатков и мертвого органического вещества растительного и животного происхождения—это сапротрофы (биоредуценты). Т. А. Работновым сюда же относятся: в) эккрисотрофы, использующие в качестве источника энергии прижизненные выделения организмов, и г) эпифиты, для которых живые существа, образующие ядро консорции, служат лишь субстратом для прикрепления. Иными словами, в состав консортов входят организмы или видовые популяции, связанные с детерминантом консорции трофически или топически (эпифитно, по А. А. Корчагину, 1977).
В состав I концентра консорции усложненной структуры входят консорты, непосредственно связанные с центральным видом консорции. Одни из них связаны с ним трофически, получая от него вещества и энергию: а) животные-фитофаги, большей частью беспозвоночные—симбионты, паразиты, вредители, в том числе насекомые (жуки, чешуекрылые, перепончатокрылые); б) фитопаразиты (бактерии, грибы, актиномицеты, вирусы и др.); в) растения-полупаразиты, получающие от центрального вида консорции только вещества; г) азотфиксирующие растения-симбионты, получающие от центрального вида энергию и вещества (за исключением азота). Другие консорты связаны с центральным видом трофически и топически: а) растения-паразиты; б) животные, поселяющиеся внутри его особей или вступающие с ними в симбиотические отношения. У третьи консортов связь с детерминантом консорции только топическая: а) растения-эпифиты (мхи, лишайники, некоторые высшие растения), использующие его в качестве субстрата для прикрепления; б) животные, которые находят здесь убежище для себя и для своего потомства.
II концентр консорции составляют видовые популяции, организмы которых в качестве источника энергии используют биомассу организмов I концентра, как в живом, так и в отмершем состоянии, а также их экскременты. Сюда относятся: а) животные-зоофаги (хищники 1-го порядка)—млекопитающие, птицы, некоторые насекомые (жужелицы, божьи коровки, пауки и пр.); б) зоопаразиты животных-фитофагов (личинки насекомых, кровососущие насекомые); в) беспозвоночные животные-сапрофаги, некрофаги, копрофаги, живущие за счет мертвого органического вещества и экскрементов животных. В состав III и последующих концентров консорции входят видовые популяции живых существ, использующих в процессах своей жизнедеятельности энергию, заключенную в биомассе организмов предшествующих концентров: а) животные-зоофаги (хищники 2-го и 3-го порядка); б) зоопаразиты плотоядных животных предшествующих концентров, в) животные-сапрофаги и микроорганизмы, живущие за счет использования энергии мертвого органического вещества (насекомые, бактерии и пр.).
При определении места, позиции, занимаемой той или иной ценопопуляцией в составе консорции, выявился ряд трудностей. Так, мхи и лишайники обычно относятся к консортам, но на моховых болотах и, очевидно, в некоторых биогеоценозах тундры они становятся основными продуцентами, а потому, как считает А. А. Корчагин (1977), должны рассматриваться в таком случае как центральные виды консорции. Автотрофные полупаразиты, которые обычно относятся к консортам-консументам, по мнению
Т. А. Работнова, следует считать консортами-эпифитами, поскольку они получают от детерминанта лишь воду и элементы минерального питания; последний же выступает в таком случае как субстрат для их прикрепления. Насекомоядные хлорофиллоносные растения являются продуцентами и одновременно зоофагами-консументами, получающими от своих жертв только азот и фосфор. Поэтому Т. А. Работнов склонен относить их к числу центральных растений соответствующих консорций. Лианы, особенно деревянистые, нередко настолько угнетают растение-опору, что становятся основными продуцентами консорций. Следовательно, вопрос о позиции лианы в составе консорций, по мнению А- А. Корчагина, должен решаться по-разному, в зависимости от степени угнетения опоры-хозяина и от доли участия каждого из них в продуцировании органики.
Значение и доля участия консортов в потреблении и трансформации органических веществ в составе консорций неодинаковы. Из растительных консортов наибольшее значение в этом, по словам А. А. Корчагина (1977), имеют почвенные бактерии и грибы; из наземных растений—мхи, лишайники и водоросли, а также паразиты и полупаразиты—из высших растений. Из животных видов к числу наиболее важных консортов относятся беспозвоночные, особенно насекомые, среди них фитофаги и фитопаразиты.
Для характеристики консорций в целом наибольшее значение, как утверждает В. В. Мазинг (1966), имеет I концентр консорций, состоящей из видов, непосредственно связанных с автотрофным детерминантом. «Чем дальше он от центра,—пишет он,—тем меньше специфичных для консорция и облигатных связей. Виды высших звеньев пищевых цепей («хищники хищников») требуют большего количества пищи, поступающего не только из других консорций, но и из различных биоценозов, часто пространственно разобщенных» (с. 121). -
Обращает на себя внимание исключительное видовое богатство консортов большинства автотрофных ценозообразователей, в особенности древесных и кустарниковых пород. Так, по данным В. В. Мазинга (1966), численный состав консортов только I концентра болотной формы сосны на верховых болотах Эстонии составляет не менее 100 видов, в том числе: грибов (аскомицетов, базиомицетов и несовершенных) — 30 видов, эпифитных мхов и лишайников—32 вида, насекомых-фитофагов (жуков, чешуекрылых, перепончатокрылых и др.) — 38 видов. Общее число консортов I концентра пушистой и бородавчатой березы, по данным того же автора (1976), достигает почти 1000 видов, в частности: грибов (паразитов и симбионтов) — 147 видов, эпифитных мхов и лишайников—69, высших цветковых растений-паразитов— 1, животных-консументов (паукообразных, насекомых и других беспозвоночных)—636, птиц (куриных, воробьиных, дятловых)—8, млекопитающих (грызунов, парнокопытных)—12; всего 974 вида, не считая водорослей и других низших организмов. Среди консортов беспозвоночных животных особенно много листогрызущих форм, а также стволовых и подкоровых обитателей. Менее богаты видами-консортами, по сравнению с деревьями и кустарниками, травянистые цветковые детерминанты. К числу бедных по видовому составу относятся консорций плаунов, хвощей и папоротникообразных ценозообразователей. Видовое богатство консорций, по словам В. В. Мазинга (1976), определяется: а) филогенетическим возрастом детерминанта и динамикой его ареала; б) разнообразием поставляемого детерминантом корма для консортов и экологических ниш для их обитания.
В связи с изменившимся представлением о консорций по сравнению с первоначальным появился целый ряд новых определений консорций отечественными биологами: Е. М. Лавренко (1959), В. В. Мазинга (1966), Т. А. Работнова (1969), Б. А. Быкова (1970), А. Г. Воронова (1976), Н. В. Дылиса (1974 и 1978) и др. В этих определениях консорций подчеркиваются следующие присущие ей черты: а) центром, «ядром» консорций большинством биологов признается видовая популяция, а не отдельно взятый организм, причем популяция автотрофного вида (или, по Мазингу, также группы экологически близких видов) растений, а из автотрофов — популяция самостоятельно существующего вида (т. е. не эпифита и не полупаразита); б) объединение или сочетание центральной видовой популяции происходит с организмами всех входящих в состав консорций видов, как растительных, так и животных, как высших, так и низших; в) в основе такого рода сочетания видовых популяций консорций лежат трофические или топические связи и отношения или те и другие одновременно; г) сформировавшаяся таким образом консорция как совокупность разнообразных видовых популяций большинством биологов рассматривается как единица функциональной организации биогеоценоза, а не фитоценоза, как считалось ранее.
Из всех современных определений консорций названных авторов наиболее полным является определение Т. А. Работнова (1969). «...Под консорцием (консорцией.—Л. Н.) следует понимать сочетание популяции любого самостоятельно существующего (т. е. не эпифита) в пределах определенного фитоценоза автотрофного растения и совокупности организмов, связанных с ними трофически (консументов, редуцентов), или использующих как субстрат для прикрепления (эпифиты), или как источник воды и элементов минерального питания (автотрофные полупаразиты)» (с. 12). Однако наиболее точно раскрывающим суть консорций как функциональных структурных единиц биогеоценоза следует признать определение их Н. В. Дылисом (1978): «С биогеоценологической точки зрения, — пишет он,— консорции есть функциональные структуры биоты, отражающие в своей совокупности разнообразие путей перемещения и трансформации веществ и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам» (с. 28).