4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения

Функциональными структурными единицами функциональной организации биогеоценоза, как известно, являются пищевые цепи и сети и консорции. Представление о цепях и циклах питания у зоологов и зооэкологов появилось давно. Это обусловлено, по всей вероятности, тем, что животное население, в отличие от растительности и микробного населения, представлено в ценозах не одним, а двумя-тремя трофическими звеньями, что и могло послужить основанием для возникновения среди них понятия о наличии в природе „последовательно взаимосвязанных по линии питания различных групп животных как звеньев единой цепи питания, названной впоследствии пищевой (кормовой) цепью. Эти звенья пищевой цепи, составленные сходными по типу питания и образу жизни группами организмов, получили название трофических уровней. В пищевой цепи обычно выделяются следующие трофические уровни и группы организмов, их составляющие.

I. Зеленые автотрофные растения.

II. Растительноядные животные-фитофаги.

III. Плотоядные животные-зоофаги (хищники 1-го порядка)'.

IV. Хищные животные 2-го порядка, обычно более крупные хищники.

Позднее стали выделяться в особую группу (звено) позвоночные и беспозвоночные животные, питающиеся отбросами и трупами животных,—мусорщики.

Т аково примерно было представление зоологов о цепях питания. Начальное звено каждой цепи питания, как видно, представлено популяцией (или популяциями) автотрофного кормового растения, а конечное—наиболее крупным хищником (или хищниками) в данной зоне (белый медведь в Арктике, рысь и бурый медведь в тайге, волк и шакал в аридной полосе, лев, тигр и леопард в тропиках и субтропиках). Животные разных трофических Уровней так тесно связаны пищевыми отношениями в цепях питания, что стоит произвести какие-либо нарушения в одном звене взаимосвязанных видов живых существ, как произойдет изменение их пищевых взаимоотношений во всем биогеоценозе. Позднее выявилось, что некоторые виды животных того или иного трофического уровня одной цепи питания временно или постоянно используют также в качестве источника энергии биомассу живых существ, относящихся к соответствующему трофическому уровню другой цепи питания данного биогеоценоза. Вследствие такого переплетения пищевыми взаимоотношениями животных разных цепей питания в составе биогеоценоза образуются сложные сочетания видовых популяций, названные зоологами циклами питания получившими впоследствии название пищевых сетей.

Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)

По мере развития биогеоценотических идей происходило изменение и усложнение представления о пищевых цепях. Цепи питания в трактовке зоологов и зооэкологов представляли собой то, что Дж. Вудвелл (1972) назвал цепью выедания. В такого рода схемах пищевых цепей цикл обмена веществ оставался незавершенным; отсутствовали в схеме и указания на источники материальных и энергетических ресурсов. Поэтому в схеме пищевых цепей Вудвелла параллельно цепи выедания показана цепь разложения, представленная редуцентами, а снизу схемы – источники поступления извне энергии, воды, минеральных элементов и биогенных газов, а пунктирными стрелками – выход отработанной энергии и отходов в сток.

С учетом последующих замечаний и предложений разных авторов пищевая (кормовая) цепь представляется в еще более усложненном виде (рис. 16). В ней наряду с дополнениями Вудвелла показываются каналы сосредоточения и потока вещества: а) трофический канал связи; б) канал отмершего органического вещества и в) канал законсервированной живой биомассы. Стрелки разной ширины приблизительно выражают различную мощность потока веществ по трофическому каналу от одного трофического уровня к другому. С большей полнотой расшифровывается и популяционно-видовой состав живых компонентов каждого трофического уровня пищевой цепи. В таком развернутом виде пищевая цепь представляется весьма информативной и важной функциональной структурной единицей функциональной организации биогеоценоза.

В биологической литературе встречаются следующие определения или краткие фрагментарные характеристики понятия пищевой цепи и сети. По П. Дювиньо и М. Тангу (1968) цепи питания – это «… соподчиненные ряды организмов … Они создают последовательность иерархических уровней созидания и потребления продукции. Переплетаясь, они образуют сложную трофическую (кормовую) сеть» (с. 10—11). Ю. Одум (1975) пишет: «Перенос энергии пищи от ее источника—растений—через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими называется пищевой цепью» (курсив наш.—Л. Я.) (с. 85). Более развернуто, с учетом более поздних представлений о пищевых цепях, формулирует это понятие Н. С. Абросов с соавторами (1982): «Пути передачи вещества и энергии... через биологические составляющие (экосистему) за счет поглощения внешней, как правило, световой энергии... получили название пищевых цепей; они образуют в природных экосистемах сложную пищевую сеть обеспечивающую круговорот вещества» (с. 15).

Зарубежными экологами в зависимости от исходного источника энергии различается несколько типов пищевых цепей. Ю. Одум (1968, 1975) выделяет два типа. I. Пастбищная цепь в составе трофических уровней: 1) продуценты — зеленые растения-2.) первичные конспекты—растительноядные животные; 3) вторичные консументы — хищные животные; 4) третичные консументы— вторичные хищники. II. Детритная цепь: 1) мертвое органическое вещество; 2) микроорганизмы, питающиеся мертвой органикой; 3) детритофаги—потребители детрита; 4) хищники, питающиеся детритофагами. П. Дювиньо и М. Танг (1968) различают три типа пищевых цепей. I. Цепи хищников в составе четырех трофических уровней: 1) зеленые кормовые растения; 2) растительноядные животные; 3) мелкие хищники; 4) крупные хищники. II. Цепи паразитов из двух трофических уровней: 1) живые растения или животные; 2) паразиты на них или в их теле. III. Цепи сапрофагов также в составе двух трофических уровней: 1) мертвое органическое вещество растительного и жилетного происхождения; 2) некоторые беспозвоночные животные я микроорганизмы—потребители органики. Р. Дажо (1975) находит возможным цепь хищников и цепь паразитов слить в одну цепь хищников и паразитов и, в отличие от предыдущих авторов, вводит в ее состав еще один трофический уровень—5) деструкторы или биоредуценты., состоящий преимущественно из микроорганизмов (бактерий, грибов), разлагающих органические вещества, замыкая тем самым круговорот веществ в пищевой цепи. Выделяемая автором детритная цепь включает два трофических уровня: 1) детрит (мертвое органическое вещество) и 2) консументы—питающиеся детритом организмы (почвенные беспозвоночные животные и микроорганизмы), завершающие разложение органических веществ.

Из отечественных биологов Н. С. Абросов с Б. Г. Ковровым (1977), как и Ю. Одум, различают два типа пищевых цепей. I. Пастбищная цепь—цепь питания «с передачей энергии от зеленых растений к последующим звеньям цепи путем поедания живых организмов предыдущего звена организмами последующего звена» (с. 10). II. Детритная цепь—цепь разложения, «которая начинается от мертвого органического вещества, проходит через микроорганизмы, а затем может вновь соединяться с пастбищной цепью» (разрядка и курсив наши.—Л. Н.) (с. 10).

Сопоставляя между собой типы пищевых цепей разных авторов, видим: во-первых, пищевая цепь хищников в интерпретации Дювиньо и Танга по составу трофических уровней и по существу соответствует пастбищной пищевой цепи Ю. Одума; во-вторых, выделяемая Р. Дажо детритная пищевая цепь во всех отношениях соответствует цепи сапрофагов П. Дювиньо и М. Танга; в то же .время она отличается от детритной пищевой цепи Ю. Одума, ибо в последней поток веществ и энергии не замыкается на уровне микроорганизмов, живущих за счет мертвого органического вещества, а продолжается и далее, заканчиваясь звеном хищников, питающихся детритофагами; в-третьих, все рассмотренные типы пищевых цепей, за исключением пищевой цепи паразитов, входят в качестве составных частей в усложненную схему пищевой цепи Дж. Вудвелла (1972): пищевая цепь хищников (или пастбищная) под названием «цепь выедания», а детритная (или цепь сапрофагов)—под названием «цепь разложения». Тем не менее, все они могут рассматриваться и раздельно, поскольку в природе процессы синтеза и деструкции органических веществ нередко бывают разобщены в пространстве или на длительные периоды во времени.

Анализируя пищевые цепи и сети, зарубежные и отечественные биологи высказывают ряд важных наблюдений и замечаний относительно набора и состава трофических уровней пищевых цепей, функционирования пищевых цепей разного типа, роли и значения разных трофических уровней в функционировании пищевых цепей, сетей и биогеоценозов в целом и пр.

Разнообразие пищевых цепей, по наблюдениям Р. Дажо (1975), связано с разнообразием условий функционирования биокосных систем, в состав которых они входят. Однако чаще, как он полагает, представленные в экосистеме (биогеоценозе) типы пищевых цепей функционируют одновременно, но одна из них при этом доминирует; лишь в особо специфических условиях, например в подземной и абиссальной средах, сохраняется только детритная пищевая цепь. В природных сообществах к одному трофическому уровню, по словам Ю. Одума (1975), относятся виды организмов, получающие свою пищу от растений «через одинаковое число» звеньев цепи» (с. 85). При этом при каждом переносе энергии с одного трофического уровня пищевой цепи на другой большая часть энергии (до 80 – 90 %) теряется для системы, переходя в тепло. Отсюда «чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу),—пишет Ю. Одум,—тем больше количество доступной энергии» (с. 85). Вследствие этого ограничивается также и число трофических уровней в пищевой цепи до четырех-пяти. В цепях хищников (пастбищных пищевых цепях) по мере продвижения по цепи животные, по данным Р. Дажо, все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно, а в цепях паразитов, наоборот, животные уменьшаются в размерах, но численность их возрастает.

Из отечественных биологов Н. С. Абросов и Б. Г. Ковров (1977)-считают, что каждый трофический уровень пищевой цепи отражает основные черты жизнедеятельности организмов, их место и роль в выполнении определенной функции в переносе веществ и энергии по цепям и в биологическом круговороте веществ всей системы. Энергетическим материалом для функционирования трофических уровней служат биомасса организмов предыдущего трофического уровня или продукты их метаболизма и деструкции отмерших остатков, отбросов и трупов. «Таким образом,—пишут Н. С. Абросов с соавторами (1982),—каждый трофический уровень представляет собой открытую по веществу и энергии систему, внутренняя структура которой определяется качественными и скоростными характеристиками входа и выхода» (с. 15).

Вместе с тем теми же биологами приводятся факты, свидетельствующие о некоторой условности деления пищевых цепей на трофические уровни. Так, Р. Дажо (1975) отмечает, что всеядные животные питаются одновременно растительной и животной пищей, а хищные животные нередко используют в качестве источника энергии значительное количество разнообразных видов жертв. Ю. Одум (1975) утверждает, что популяция одного вида животных может занимать один и более трофических уровней в зависимости от разнообразия пищевого рациона. Н. С. Абросов и Б. Г. Ковров (1977) указывают на принадлежность некоторых видов животных к нескольким трофическим уровням пищевой цепи. П. П. Второв (1971) обращает внимание на то, что некоторые, в основном растительноядные, виды грызунов, копытных животных могут поедать и животную пищу, а многие растительноядные птицы почти половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животной биомассы. Такого рода факты дали повод для критики трофоэнергетической концепции. Тем не менее, пишет он, «представление об иерархии соподчиненных трофических уровней использования энергии показывает разные стороны энергетической микроструктуры биотической системы и допускает некоторые количественные сопоставления как внутри одного сообщества, так и между разными сообществами» (с. 43).

Известный интерес представляет вопрос о формировании пищевых цепей. Этот процесс весьма ярко представлен П. М. Рафесом (1972), по мнению которого, он протекает как бы поэтапно. Отдельные простые по составу пищевые (трофические) системы, состоящие из двух-трех звеньев, можно наблюдать в природе. Наиболее простую пищевую систему составляет взаимодействие в процессе питания двух особей разных видов. Автором приводятся следующие примеры:

а) листья березы → гусеница березовой пяденицы;

б) гусеница березовой пяденицы → синица.

Такая пищевая система названа биотрофом. При этом в процессе питания, как вслед за Г. Ф. Хильми (1966) замечает автор, происходит не простая передача вещества и энергии с пищей потребителю, а он (потребитель) перерабатывает ее в собственную биомассу. Из этого следует, что возникшая в процессе такого рода взаимодействия организмов трофическая система является открытой трофоэнергетической системой.

Развивая в этом направлении свои мысли далее, П. М. Рафес пишет, что потребитель того и другого биотрофа представляет собою объект нападения для других видов. В таком случае возникают трофические системы из взаимодействующих особей трех различных видов:

а) листья березы → гусеница березовой пяденицы → синица;

б) гусеница пяденицы → синица → ястреб (хищник).

Такого рода трофическая система названа триотрофом.

Рассмотренные триотрофы, как показывает П. М. Рафес, представляют собою отдельные отрезки цепей питания и, следовательно, могут быть объединены в единую полночленную пищевую цепь в следующем составе трофических уровней: листья березы → гусеницы березовой пяденицы → синицы → ястребы.

Однако далеко не всегда процесс формирования пищевых цепей протекает гладко, без каких-либо коллизий. Прослеживая судьбу возникших простых трофических образований—биотрофов и триотрофов, П. М. Рафес констатирует, что организмы взаимодействующих видов находятся в зависимости от наличия корма и от своих естественных врагов. Поэтому судьба потребителя в составе биотрофа или триотрофа может сложиться по-разному. Потребитель (гусеница насекомого или синица) при благополучном стечении обстоятельств может, пройдя соответствующие стадии развития, дать одно или несколько поколений потомства и дожить до естественной смерти, но может и стать объектом паразитизма и испытывать угнетение либо подвергнуться нападению своего врага и быть съеденным, не оставив потомства. Исходя из этого, автор логично приходит к выводу: трофическая связь между двумя индивидуумами (особями) разных видов носит случайный характер, так как успех реализации ее обусловлен множеством разного рода обстоятельств, вследствие чего не всегда обеспечивается при этом существование особи, а, следовательно, и продление существования вида. Отсюда и рассмотренные простые трофические системы, основанные на индивидуальных трофических связях, также являются случайными, а потому скоротечными.

Совершенно по-иному складывается судьба трофической системы, как указывает П. М. Рафес, когда в основе ее оказываются не отдельные особи, а видовые популяции, так как при этом не все входящие в их состав, скажем, гусеницы или синицы будут съедены их «врагами»; часть из них достигнет взрослого состояния и доживет до естественной смерти, дав при жизни потомство. Следовательно, трофические системы в таком случае становятся постоянными, долговечными. Этот вывод автора, на наш взгляд, имеет весьма важное, глубоко принципиальное значение, ибо подтверждает, что только видовая популяция как совокупность особей, преодолевая стохастичность случайности, приобретает форму необходимости, вследствие чего становится прочной и долговременной основой состава, строения и функциональной организации биогеоценотической системы.

При анализе состава и строения цепей питания Ч. Элтоном (1934) выявлен ряд закономерностей, названных им правилами. 1. Правило величины особей, суть которого заключается в том, что цепи питания, как правило, идут от более мелких форм к более крупным. Однако, поскольку размеры животных не могут увеличиваться беспредельно, число звеньев цепи не может превышать пяти-шести. Правда, из этого правила имеются исключения, приведенные Р. Дажо (1975): например, нападение волков на более крупных животных, чем сами, благодаря охоте сообща или умерщвление змеями крупных животных посредством выделяемого яда и пр. 2. Правило пирамиды чисел, сформулированное так: число особей в каждом предыдущем звене бывает значительно больше, чем в последующем. Только при этом условии смертность видов-жертв от истребления хищниками будет компенсироваться и численность их будет поддерживаться на определенном уровне. Пирамида чисел, как отмечает Р. Дажо, тем выше, чем большее число уровней входит в состав данной пищевой цепи. Он приводит и некоторые исключения, например пищевые цепи паразитов, а также сапрофагов. 3. Правило биомассы, вытекающее из предыдущего правила, заключается в том, что биомасса с каждым последующим звеном цепи уменьшается в среднем в отношении 10:1, так как далеко не вся масса какого-либо звена превращается в массу последующего звена, часть ее расходуется на процессы жизнедеятельности организмов, на их воспроизводство и т. п. Исключение из этого правила относится к водным биокосным системам, в которых, например, биомасса фитопланктона меньше биомассы питающегося ею зоопланктона; правда, она значительно быстрее возобновляется (рис. 17).

Р. Дажо (1975) приводит еще одно правило—4) правило пирамиды энергии, где пирамида имеет вид треугольника с вершиной, обращенной вверх, в связи с потерей энергии при переходе от одного трофического уровня к другому. Это правило наилучшим образом выражает трофоэнергетическую суть биокосной системы, но для этого в настоящее время часто не хватает необходимых данных.

И так, что же представляют собою пищевые цепи и трофические уровни, их составляющие? Ю. Одум (1975) подчеркивает, что «трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности» (с. 85), а Н. С. Абросов и Б. Г. Ковров -(1977) утверждают, что «трофические уровни пищевых цепей— это не что иное, как живые компоненты биогеоценоза» (с. 10).

Н

Рис. 17. Упрощенная схема пирамиды числа особей Элтона (по Г. А. Новикову, 1979)

а наш взгляд, из всего изложенного в этом разделе следует, что взаимодействующими «субъектами», образующими трофические уровни в пищевых цепях, несомненно, являются видовые популяции (ценопопуляции) живых существ, вступающие при совместном обитании в составе ценоза в сложные трофические (пищевые) и другие взаимоотношения между собой. Трофические уровни (звенья) в составе пастбищной цепи (цепи выедания, по Вудвеллу) формируются из ценопопуляции автотрофного ценокомплекса (I уровень) и из ценопопуляции биотрофного ценокомплекса (II уровень фитофагов, III и IV — уровни зоофагов 1-го и 2-го порядка); источником энергии тех и других служат воплощенная в последовательно трансформируемой биомассе световая энергия солнечной радиации и материальные пищевые и другие ресурсы местообитания. Трофический уровень детритной цепи (цепи разложения, по Вудвеллу) состоит из ценопопуляции сапротрофного ценокомплекса, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной среде биотопа, и в качестве источника энергии используют отмершие остатки, отбросы и мертвые органические вещества растительного и животного происхождения, осуществляя одновременно и синтез гумусовых и других веществ.

Следовательно, живые компоненты биокосных систем, представленные в природе ценокомплексами автотрофных ценопопуляции, биотрофных ценопопуляции (фитофаги и зоофаги) и ценопопуляции сапротрофов, нельзя отождествлять с трофическими уровнями пищевых цепей, как нельзя и обезличивать сами трофические уровни. Трофические уровни—это формы, в которые облекаются в ходе функционирования в составе пищевой цепи видовые ценопопуляции соответствующих ценокомплексов биогеоценотических систем. При этом не следует забывать, что в состав биогеоценоза входит не одна, а целый ряд пищевых цепей, базирующихся на ценопопуляциях автотрофных кормовых ценозообразователей. Пищевые же цепи (и сети) того или иного типа, следовательно» должны рассматриваться как важнейшие функциональные структурные единицы функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом, весьма сложные по популяционно-видовому составу живых существ и по выполняемой в биогеоценозе функции.