3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза

Разного рода межвидовые взаимоотношения и взаимодействия живых существ, как было упомянуто ранее, лежат в основе подбора и формирования популяционно-видового состава биокосных систем и их соподчиненных ценотических образований. Они оказывают влияние на сосуществование различных видов в составе живых компонентов или в составе отдельных трофических уровней так называемых цепей и циклов (сетей) питания. Выявлению и изучению механизмов и условий сосуществования различных видов в составе биогеоценозов и видовой регуляции этого состава большое количество экспериментальных исследований и публикаций было посвящено коллективом авторов — Н. С. Абросовым, Б. Г. Ковровым, О. А. Черепановым и др. (1982). Особое внимание ими было обращено на влияние межвидовых форм взаимодействия живых существ на эти процессы, в особенности на роль межвидовой конкуренции и взаимоотношения хищника и жертвы в этом. В результате многолетних исследований названными авторами были выявлены некоторые закономерности сосуществования различных видов в составе трофических уровней живых компонентов биогеоценоза и механизмы видовой регуляции этого состава.

Рассматривая вопрос о роли межвидовой- конкуренции в этих процессах, авторы прежде всего отмечают важное значение режима поступления элементов питания в формировании видового состава живых компонентов биогеоценоза. Ими установлено следующее: а) при межвидовой конкуренции ценопопуляций автотрофного компонента биогеоценоза за взаимонезаменяемые ресурсы (свет, влага, элементы минерального питания и пр.) и ценопопуляций гетеротрофного компонента за взаимозаменяемые (источники углерода и энергии) число видов не должно превышать числа элементов питания; б) качественный видовой состав компонентов биогеоценоза или трофических уровней некоторых из них определяется трофическими свойствами конкурирующих видовых популяций и относительной скоростью поступления всех элементов питания; в) изменение скорости поступления материальных ресурсов ведет к перестройке видового состава ценоза; при этом устанавливается такой состав, который обеспечивает наименьшую сумму потерь всех этих ресурсов. Следовательно, основой межвидовой конкуренции как одного из важнейших механизмов поддержания видового разнообразия на трофическом уровне, по их словам, помимо наличия определенных трофических свойств конкурентов, служит разнообразие ресурсов питания в данном местообитании (биотопе). Но наряду с этим в составе выделяемых в процессе жизнедеятельности видовых популяций метаболитов могут оказаться дополнительные ресурсы, которые способны обеспечить существование на данном трофическом уровне дополнительных видов. «Таким образом,—пишут авторы,—выявились два вида экологических механизмов сосуществования и видовой регуляции, в основе которых лежат разнообразие ресурсов питания и межвидовые взаимодействия на трофическом уровне через продукты метаболизма. При этом величина вклада последних определяется интенсивностью воспроизводства ресурсов питания» (Н. С. Абросов и др.. 1982, с. 156).

Изучение тем же коллективом авторов влияния ценопопуляций некоторых трофических уровней биотрофного ценокомплекса на популяционно-видовой состав последующего трофического уровня и обратного влияния потребителей на разнообразие и интенсивность воспроизводства их пищевых ресурсов показало следующее: а) хищники, как утверждают авторы, ограничивая численность своих жертв, могут уменьшать конкуренцию между ними и тем самым способствовать сосуществованию на- данном трофическом уровне нескольких конкурирующих видов; б) кроме того, хищники, по их словам, обычно увеличивают выедание наиболее обильной жертвы, что сопровождается уменьшением плотности основной жертвы этого хищника вследствие усиления косвенной конкуренции жертв. Отсюда авторами делается вывод: «...единственно реальный путь увеличения численности популяции малочисленной жертвы (в условиях конкуренции двух хищников и двух жертв) — это повышение специализации к ней ее основного хищника» (с. 210). Названными авторами установлено также, что конкуренция жертв и хищников оказывает влияние на частоту колебаний плотности популяций около .стационарного состояния при нарушении равновесия в ценозе. Причем, как они пишут, «...слабая конкуренция на уровне жертв приводит к уменьшению частот колебаний, а увеличение конкуренции хищников за какие-либо неистребимые ресурсы... вызывает соответственно увеличение частоты колебаний плотности популяций» (с. 213). Таким образом, в возрастании видового разнообразия на трофическом уровне ценоза, наряду с разнообразием ресурсов питания и взаимодействием популяций через метаболиты, важное значение имеет и межвидовая взаимосвязь живых существ в форме хищничества.

Выявленные названным выше коллективом авторов в процессе длительных исследований закономерности сосуществования конкурирующих видов и механизмы, регулирующие видовой состав отдельных трофических уровней ценоза, могут быть, по их мнению, распространены и на биоценозы, состоящие из нескольких трофических уровней. В биоценозе из нескольких трофических уровней, как утверждают авторы, «...хищничество и метаболиты могут позволить сосуществовать количеству конкурирующих популяций, равному сумме количества выделяемых метаболитов, популяций хищников и субстратов, причем только в том случае, если каждый фактор (метаболит, популяция хищников, субстрат) ограничивает стационарную численность только одной своей конкурирующей популяции. Суммарное действие этих факторов определяется как структурой сообщества, так и интенсивностью взаимодействий» (Н. С. Абросов и др., 1982, с. 249). Авторами установлено также, что в биоценозах из нескольких трофических уровней межвидовая конкуренция играет относительно большую роль в регуляции и поддержании видового разнообразия на верхних трофических уровнях, а хищничество и метаболистические взаимодействия — на нижележащих трофических уровнях. Что же касается значения пищевых ресурсов в видовой регуляции в подобного рода биогеоценозах, то, по предположению авторов, прирост первичной продукции приводит к изменению видового разнообразия сначала на нижнем трофическом уровне, затем на следующем и т. д., хотя на самых верхних трофических уровнях это практически не приводит к увеличению числа видов.

Названные авторы обращают внимание на следующие обстоятельства, которые должны учитываться при рассмотрении вопросов, связанных с формированием и регуляцией видового состава биоценозов и, следовательно, биогеоценозов в целом: а) пространственную неоднородность местообитания, вызывающую неоднородность распределения видовых популяций в биогеоценозе; б) периодические флюктуации среды обитания, ибо то и другое оказывают определенное влияние на формирование и перестройку видового состава биогеоценотических систем.

Таково существо межвидовых связей и отношений, определяющих видовую специфику каждого трофического уровня живых существ в соответствии с выполняемой ими функцией в составе того или иного живого компонента биогеоценоза. Но в основе функциональной организации биогеоценоза, как было сказано, лежат взаимосвязи двоякого рода. Наряду с межвидовыми взаимоотношениями ценопопуляций внутри каждого живого компонента или трофических уровней фитофагов и зоофагов в составе биотрофного ценокомплекса, в биогеоценозе имеют место взаимосвязи и отношения между самими живыми компонентами и соподчиненными им биологическими и ценотическими группами. Взаимосвязи данного типа в корне отличаются от межвидовых взаимоотношений живых существ, являющихся большей частью, как мы видели, антагонистическими, направленными на завоевание в борьбе за «средства жизни» наиболее прочной позиции, овладение и освоение соответствующей своей природе экологической ниши в составе трофического уровня или живого компонента биогеоценотической системы.

В основе взаимосвязей между живыми компонентами биогеоценоза, представленными ценокомплексами автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, и соподчиненными каждому из них ценотическими образованиями, как было сказано, лежат глубокие различия в типе питания, используемых источников энергии и образа жизни входящих в их состав живых существ. При этом следует подчеркнуть, что такого рода взаимосвязи между автотрофными и гетеротрофными живыми компонентами, в силу? их диаметральной противоположности по используемым пищевым и энергетическим ресурсам и направлению функциональной деятельности, не являются и не могут быть антагонистическими, а, напротив, они становятся для каждого из них жизненно необходимыми, обеспечивающими в совокупности в ходе их осуществления бесперебойное функционирование биогеоценоза в целом. Из изложенного следует, что трофическим (пищевым) взаимосвязям, осуществляющимся на уровне живых компонентов, представленных ценокомплексами соответствующих ценопопуляций, принадлежит основная, решающая роль в функциональной организации биогеоценозов.