- •Глава I Этапы развития биогеоценологических идей
- •1. Возникновение биогеоценологических идей в ссср и за рубежом
- •2. Понятие экосистемы и биогеоценоза
- •3. Экология, биогеоценология и место их в системе наук
- •4. Развитие биогеоценологии в нашей стране и распространение ее идей за рубежом
- •5. Научное и народнохозяйственное значение биогеоценологии
- •Глава II Биогеоценология и ее объект
- •1. Биогеоценология как наука
- •2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова
- •3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву
- •4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов
- •5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе
- •6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций
- •Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза
- •7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
- •8. Современное представление о биосфере и взаимоотношении с ней человека
- •9. Биогеосфера, типы ее строения и соотношение с биогеоценозом
- •Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы
- •1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза
- •2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных
- •3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы
- •Глава IV Состав и функциональная деятельность живых компонентов биогеоценоза
- •1. Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза
- •2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
- •3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза
- •Глава V Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе
- •1. Аэротоп и его материальная основа
- •2. Составные элементы и функциональная роль атмосферы в биогеоценозе
- •3. Преобразование атмосферы во внутреннюю воздушную среду биогеоценоза
- •4. Эдафотоп и его материальная основа
- •5. Почвообразование, его факторы и энергетика
- •6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
- •7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе
- •8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
- •Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой
- •1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение
- •2. Взаимосвязь биологических систем со средой
- •3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды
- •4. Взаимосвязь биокосных систем с социально-производственными факторами среды
- •Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза
- •1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение
- •2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза
- •3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза
- •4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения
- •Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)
- •5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
- •6. Многообразие консорции, их классификация и изменение во времени
- •7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза
- •8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза
- •9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
- •10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его
- •Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза
- •1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе
- •2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота
- •3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере
- •4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере
- •5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе
- •6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза
- •7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции
- •Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)
- •Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы
- •1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу
- •2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.
- •Параллельная классификация природных единств
- •3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису
- •4. Система классификации лесного типа биогеосферы
- •5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы
- •6. Территориальное объединение биогеоценозов в биогеосистемы и биогеомассивы по Бялловичу
- •Ориг. Рис. 35. Типы биогеосистем (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеоценозы: н—начальные; с—средние; ф — финальные; Уз — узловые
- •7. Георастительные системы Титова и топологические геосистемы Сочавы
- •Ориг. Рис. 37. Топологические биогеомассивы ручья (поперечный профиль) (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеомассивы: а—водораздельные; б—приручейные
- •8. Представления Бялловича о пространственной структуре биогеосферы и территориальном подразделении ее
- •9. Система пространственного подразделения биогеоценотической оболочки Земли
- •Биогеоценотическая оболочка Земли.
- •I. Арктическая биогеоценотическая область:
- •II. Лесная биогеоценотическая область:
- •III. Степная биогеоценотическая область:
- •IV. Пустынная биогеоценотическая область:
- •10. Территориальное подразделение биогеосферы зарубежными экологами
- •Наземные (сухопутные) типы биомов
- •Водные типы биомов
- •Глава X Становление и динамика биогеоценозов и эволюция биогеоценозов и биогеосферы
- •1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления
- •2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их
- •3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза
- •4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
- •5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности
- •6. Теория климакса, критика ее и современные взгляды на устойчивость и динамику биогеоценозов
- •7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
- •8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле
- •9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга
- •10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем
- •Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)
- •1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)
- •2. Континентальные водоемы и их классификация
- •3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов
- •4. Водные биокосные системы — биогидроценозы и их особенности
- •5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов
- •6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
- •7. О динамике континентальных биогидроценозов
- •8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна
- •9. Биотопы пелагиали и океанического дна
- •10. Население, зоны его концентрации в океане и особенности океанических биогидроценозов
- •11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов
- •12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана
- •13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов
- •14. Прибрежные и другие сгущения жизни и компонентный состав их биогидроценозов
- •15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана
- •16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана
5. Почвообразование, его факторы и энергетика
Процесс почвообразования, как и процесс выветривания поверхности земной коры, весьма сложный и многогранный процесс, охватывающий длительные отрезки времени. В осуществлении его принимает участие целый ряд факторов — абиотических и биологических. В. В. Докучаев (1889), как известно, к числу непременных почвообразующих факторов относил климат, горные породы, рельеф, организмы и время. В. Р. Вильяме (1936) ведущим фактором почвообразования считал живые организмы; позднее большое значение он придавал также хозяйственной деятельности населения. Всеми последователями В. В. Докучаева признавалось и признается в настоящее время, что перечисленные факторы почвообразования действуют не разобщено, а совместно, совокупно, постоянно взаимодействуя между собой; они осуществляют в силу этого огромную биогеохимическую работу, имеющую общепланетарное значение. Вместе с тем факторы почвообразования различны как по своей природе, так и по своей роли и значению в этом процессе.
В. А. Ковда в своей фундаментальной монографии «Основы учения о почвах» (1973) приводит детальную характеристику факторов почвообразования, исходя из представлений В. В. Докучаева, выразив их в виде формулы: П = (КОГР)Т, где П—почва, К—климат, О—организмы, Г—горные породы, Р—рельеф и Т—время. Горные породы (и минералы) В. А. Ковда рассматривает как главные объекты почвообразовательного процесса, которые, подвергаясь выветриванию, разрушению и новому синтезу, преобразуются под действием организмов в почвенный покров с гумусовым горизонтом в его профиле. Общий климат, включая водно-воздушный, световой и тепловой режимы, автором рассматривается как фактор космического происхождения, зависящий от солнечной радиации и ее распределения по земной поверхности. Этому фактору почвообразования он придает исключительно большое значение, поскольку климат определяет многие процессы на Земле: выпадение осадков, водную и ветровую эрозию, перемещение разнообразных веществ по поверхности Земли, условия существования и жизнедеятельности живых организмов и пр. Изменения климата в геологическом прошлом приводили к глубоким и разнообразным изменениям на нашей планете, охватывая растительность, животный мир и почвенный покров.
Рельеф местности вполне резонно считается автором косвенно действующим фактором почвообразования, перераспределяющим климатические и другие процессы в зависимости от местоположения. Рельеф оказывает влияние на поверхностный и подземный сток атмосферных осадков, глубину залегания почвенно-грунтовых вод, характер и степень минерализации поверхностных и подземных вод, распределение тепла и влаги, скорость испарения и транспирации влаги; рельеф определяет смыв подвижных продуктов выветривания с положительных форм, отложение и накопление их в отрицательных местоположениях, химизм почвообразующих пород и формирование различных типов почв, размещение живых существ, их состояние и развитие, и многое другое.
Роли, значению и результатам деятельности живых организмов как биологическому фактору почвообразования уделяется большое внимание многими почвоведами и другими специалистами, в особенности в связи с глубокими обобщениями и выводами В. И. Вернадского, касающимися роли живого вещества в общепланетарных биогеохимических процессах в пределах биосферы Земли.
Прежде всего, большинство почвоведов и биологов широкого профиля вслед за В. Р. Вильямсом подчеркивают ведущую роль живых организмов в осуществлении почвообразовательного процесса, в особенности автотрофных растений как аккумуляторов солнечной энергии, служащей источником существования всех организмов на Земле и осуществления разного рода реакций, составляющих основу почвообразовательного процесса (В. А. Ковда, 1973; С. В. Зонн, 1956, 1960; Т. А. Работнов, 1974; Н. В. Дылис, 1978; Ю. Одум, 1975; Р. Риклефс, 1979; и др.). Во-вторых, процесс почвообразования в настоящее время трактуется как непрерывный циклический обмен веществом и энергией разных групп организмов между собой, а также с материнской почвообразующей породой и минеральной частью почвы. Он выражается: а) в механической и физико-химической переработке минеральной массы почвообразующей породы и почвенного слоя; б) минерализации поступивших в почвенный слой органических остатков и продуктов метаболизма с выделением свободной энергии; в) усвоении организмами минеральных соединений и утилизации их на процесс синтеза гумусовых веществ, новых минералов, различных органоминеральных соединений специфических газов в почвенном воздухе и т. п.
Иначе говоря, процесс почвообразования осуществляется совокупной деятельностью живых организмов в форме биологического круговорота веществ и потока энергии, ведущих к коренному изменению почвообразующей породы и превращению ее в почву.
Фактор времени, как видно из приведенной выше формулы, занимает особое место среди других факторов почвообразования. Он выражает историю, продолжительность почвообразовательного процесса, протекающего под действием названных выше факторов. Фактор времени, называемый также возрастом страны, находит отражение в эффективности почвообразования и его результатах, в формировании на разных этапах в зависимости от сочетания условий различных типов и разновидностей почв, которые в силу этого могут рассматриваться как представители стадий почвообразовательного процесса.
Эффективность и характер действия остальных факторов почвообразования в ходе исторического развития этого процесса от этапа к этапу постепенно изменяется. Так, например, роль живого вещества в процессах почвообразования, в геоисторическом аспекте, как утверждает В. А. Ковда, неизменно возрастает, так как с течением времени возрастает видовое разнообразие и численность организмов, а, следовательно, и общая масса живого вещества; расширяются границы биосферы, и большее количество солнечной энергии вовлекается в различные процессы на Земле, поэтому все большие массы земной коры подвергаются действию биологического круговорота, преобразуясь в почвенный покров.
Помимо перечисленных природных факторов почвообразования, в последнее время все больше внимания стало уделяться роли хозяйственной деятельности местного населения в этом процессе. Хозяйственная деятельность человека в настоящее время является мощным фактором изменения и преобразования горной породы в почву и изменения природных свойств самой почвы, вплоть до создания так называемых «окультуренных» почв. Вследствие этого почва, являясь природным телом, постепенно превратилась в объект труда, важнейшее средство производства. По мере общественного развития человечества мощность всестороннего хозяйственного воздействия населения на горные породы и почвенный покров все более высокими темпами возрастает, в особенности в связи с изменением форм его хозяйственной деятельности, а также в связи с быстрым развитием техники и колоссальным повышением энерговооруженности.
Для получения более полного представления о почве и почвенной среде, необходимо хотя бы в самых общих чертах ознакомиться с энергетикой почвообразовательного процесса. Основным источником энергии на Земле, как известно, является лучистая энергия Солнца, которая в почву поступает в виде тепловой энергии. Из других источников тепловой энергии известны: а) энергия, поступающая из глубинных слоев Земли (энергия тектонических движений земной коры, вулканов, термальных источников, газовых выделений при извержениях вулканов); б) энергия естественной радиации радиоактивного распада некоторых элементов земной коры. Однако значение их в тепловом балансе Земли ничтожно.
Поступление в почву энергии, по данным исследований В. Р. Волобуева (1961), В. А. Ковды (1966, 1968), К. И. Лукашева (1958) и др., происходит а) с водой в разных формах почвенной влаги; б) с мертвым органическим веществом в виде химической энергии органических соединений в почвенном гумусе за счет биологического массообмена организмов и почвы; в) с почвообразующей материнской породой при формировании почвы за счет энергии глубинных процессов планеты и пр. В результате в почве, в особенности в гумусовом слое, происходит накопление значительного количества потенциальной энергии, примерно равного запасу энергии, заключенной в наземной биомассе сухопутных организмов, главным образом растений. Причем в травяных типах растительности запас энергии в гумусовом слое в 20—30 раз выше, чем в наземной биомассе; в лесных же, наоборот, в наземной биомассе запаса энергии в 2—4 раза больше, чем в почвенном гумусе. Это связано с тем, что в лесах потенциальная энергия сосредоточивается преимущественно в древесине, а не в почве, как в травянистых сообществах.
Основная часть поступившей на земную поверхность солнечной энергии в виде тепловой энергии (95—99,5 % всей тепловой энергии почвообразования) расходуется, по данным В. Р. Волобуева (1958, 1961, 1969), на процессы влагооборота и теплообмена, главным образом на физическое испарение и транспирацию влаги, причем эта энергия в конечном итоге выбывает из почвы в виде тепловой энергии вовне. От 0,5 до 5 % от всей тепловой энергии расходуется на циклические биологические процессы превращения органических веществ в более высокомолекулярные органические и затем тех и других—в простые минеральные соединения. Лишь сотые и тысячные доли процента от общей тепловой энергии уходят на разложение минералов в процессах физического и химического выветривания, и столь же ничтожное количество ее тратится на явления миграции веществ по вертикальному профилю почвы.
Таким образом, суммарные затраты энергии на процессы почвообразования, по тем же данным, составляют в ккал/см2 в год: в тундрах и пустынях 2—5, в лесах и степях умеренного пояса 10—40, во влажно-тропических типах растительности 60—70, но в тропических пустынях примерно в 7 раз меньше, чем во влажных тропиках.
