2. Понятие экосистемы и биогеоценоза

Но все это была, так сказать, предыстория биогеоценологической науки, характеризующаяся накоплением соответствующих наблюдений, фактов и других материалов. С новой силой и в новом качестве эта фундаментальная идея о взаимосвязи и взаимообусловленности всех явлений природы возродилась в естествознании в 40-х годах 20-го столетия. Наибольшее развитие она получила в США, Канаде и в Англии, а также в Советском Союзе. Как у нас, так и за рубежом развитие ее шло через посредство геоботаники (фитоценологии), сыгравшей роль промежуточного звена. У нас она привела к учению о биогеоценозе, а за рубежом — к учению об экосистеме.

Ориг. рис. 1. Схема состава экосистемы (в представлении западных экологов)

У чение об экосистеме возникло несколько раньше, чем учение о биогеоценозе. Основоположником его принято считать английского геоботаника А. Г. Тенсли (Tansley, 1935), опубликовавшего в журнале «Ecology» статью, в которой и были изложены основные положения этого учения и дано понятие экосистемы. В статье автором были высказаны следующие два положения: а) организмы нельзя отделить от окружающей их среды, ибо вместе с нею они составляют единую физическую систему; б) такого рода системы являются основными единицами природы на земной поверхности. Эти основные единицы природы Тенсли и предложил называть экосистемами. Сложное природное образование — экосистема — в представлении Тенсли и других зарубежных экологов состоит из двух компонентов: 1) комплекса организмов, именуемого биосистемой (биота), и 2) комплекса факторов абиотической среды, так называемой физиосистемы (рис. 1). Здесь же дается определение этого понятия: экосистема—это «относительно устойчивая система динамического равновесия, в которой организмы и неорганические факторы являются полноправными компонентами» (цит. по В. Д. Александровой, 1971, с. 1225).

К сожалению, как заметил в 60-е годы В. Н. Сукачев, предложенное Тенсли понятие «экосистема» и сама идея о взаимосвязи явлений природы долго не находили признания и не получали распространения за рубежом. Однако за последние десятилетия экология, трактуемая как наука об экосистеме, стала интенсивно развиваться. Опубликовано немало работ, как по общим вопросам экологии, так и по конкретным исследованиям экосистем разного типа и объема. Ряд работ, в которых их авторами излагаются основы учения об экосистеме, переведены на русский язык: П. Дювиньо и М. Танг (1968), Р. Дажо (1975), Ю. Одум (1975), Р. Риклефс (1979), Р. Уиттекер (1980) и др. В них также приводятся определения понятия экосистемы. Пожалуй, наиболее типично из них следующее: «Сообщество и его среда, рассматриваемые совместно как функциональная система, образующая единое целое и характеризуемая присущим ей потоком энергии и круговоротом вещества, называется экосистемой» (Уиттекер, 1980, с. 9). Следовательно, в современных определениях экосистемы по сравнению с первоначальным подчеркивается функциональный характер ее как системы и обращается внимание на обмен веществ и энергии в ней как основной процесс ее функциональной деятельности.

Экосистемы в представлении зарубежных экологов бывают различных размеров, различного объема, протяженности, например: озеро, лесной массив со всем населением живых существ, а с другой стороны — аквариум с рыбками, водными растениями (элодеей, валиснерией) или пень дерева в лесу с насекомыми, микроорганизмами и пр. Следовательно, экосистема в трактовке зарубежных авторов—это неопределенное по объему понятие. Не вполне однозначно оно и по содержанию, ибо в понятие экосистемы, наряду с биологическими, входят также хозяйственные и прочие объекты, например: фабрика, завод, мастерская, зернохранилище и т. п.

Таким образом, под понятие экосистемы зарубежными экологами подводятся природные системы разного объема, ранга и разного содержания: от капли воды до экосистемы, охватывающей всю поверхность суши или водные массы Мирового океана; по словам В. В. Мазинга (1966), с такой точки зрения как экосистему можно рассматривать и отдельный муравейник, и всю биосферу в целом.

Учитывая это, П. Дювиньо и М. Танг (1968) все экосистемы мира по их объему, протяженности подразделили на три категории: а) микроэкосистемы, (например, пень дерева, аквариум); б) мезоэкосистемы, (лесное сообщество, пруд); в) макроэкосистемы (лесной покров Земли, Мировой океан). Объединение же всех экосистем мира, по их выражению, составляет «гигантскую экосистему земного шара» (с. 13). Нетрудно понять, что в основе такого представления большинства зарубежных экологов об экосистеме, независимо от ее пространственной протяженности, лежит идея абсолютной непрерывности ее, идея так называемого континуума, исключающего подразделения ее на иерархически соподчиненные, объективно существующие в природе биокосные образования.

Правд, по утверждению В. Д. Федорова и Т. Г. Гильманова (1980), Тенсли рассматривал экосистему как конкретное элементарное образование, хотя и не подчеркивал ее автономность и пространственную выраженность. Утвердившаяся в современной экологии расширительная трактовка понятия экосистемы, не имеющей якобы горизонтальных пространственных границ, или с границами являющимися весьма условными, приписывается Ф. Эвансу (Evans, 1956).

Возникновение и первые шаги развития биогеоценологии в нашей стране относятся к 1940-1947 годам. Рассматривая в своих статьях, опубликованных в 1940 и 1942 годах, вопрос о развитии растительности, В. Н. Сукачев пришел к выводу, что растительный покров находится во взаимосвязи и взаимодействии с другими географическими явлениями, такими, как литосфера, атмосфера и гидросфера, вместе с которыми он и развивается. Взаимодействие растительности, состоящей из фитоценозов, с другими явлениями природы протекает в рамках так называемого «географического комплекса», который В. Н. Сукачевым (1940) был наименован геоценозом. В этом внутренне противоречивом взаимодействии всех явлении природы, по его словам, и лежит источник развития географического комплекса как целого. В результате взаимодействия географических явлений на поверхности Земли, включая растительный покров, составляющий вместе с животным населением биосферу, образуется еще один элемент географического комплекса (геоценоза) – педосфера (почва), которая также вступает во взаимосвязь и взаимодействие с остальными явлениями природы Взаимосвязь и соотношение явлений природы в геоценозе, названных Сукачевым его элементами, можно представить в следующем виде:

Биосфера

Биоценоз:

фитоценоз

зооценоз

Физико-географические элементы

Экотоп:

эдафотоп — литосфера, гидросфера, педосфера

климатоп — атмосфера

Г еоценоз в тот период признавался В. Н. Сукачевым как объект изучения физической географии.

В

Рис. 2. Схема компонентного состава биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву, 1964)

дальнейшем, в процессе разработки идеи о природном единстве, овеществленном в геоценозе, В. Н. Сукачев убедился в том, что ведущая активная роль в процессах взаимодействия его компонентов принадлежит живым существам, биоценозу. Исходя из этого первоначальный термин для обозначения этого природного единства — геоценоз — в 1944— 1945 годах был заменен им термином биогеоценоз. Кроме того, поскольку завершение цикла обмена веществ в биогеоценозе и бесперебойное функционирование его возможны лишь при условии разложения, минерализации отмерших растительных и животных остатков и трупов, осуществляемых в основном микроорганизмами, В. Н. Сукачев в состав живых компонентов биогеоценоза, наряду с растениями и животными, включил также микроорганизмы сначала под названием микросинузии, а затем — микробоценоза. В результате этого схема компонентного состава биогеоценоза, соотношения и взаимосвязи живых и косных компонентов в нем приобрела вид, изображенный на рис. 2.

Биогеоценоз вследствие этого стал рассматриваться В. Н. Сукачевым как объект изучения не физической географии, а особой науки — биогеоценологии. Так произошло оформление биогеоценологии как самостоятельной науки, занимающей, по мнению В. Н. Сукачева, место на грани биологии и географии. Однако как считает Н. В. Дылис (1978), она все же ближе стоит к биологии.