3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза

Третьим из живых компонентов биогеоценоза является ценокомплекс сапротрофов, состоящий главным образом из микроорганизмов и некоторых ценопопуляций животных и растений, являющихся потребителями и деструкторами отмершего органического вещества растительного и животного происхождения. В составе ценокомплекса сапротрофов различаются: а) сапрофаги—микроорганизмы, беспозвоночные и немногие виды позвоночных животных и б) сапрофиты—грибы и некоторые виды высших бесхлорофилльных растений.

Основными деструкторами отмерших растительных остатков и целых мертвых растений, отбросов, жидких выделений и трупов животных, доводящими эту работу до конца, являются сапротрофные микроорганизмы, последовательно взаимосвязанные в процессе осуществления этой основной своей функции в биогеоценозе в соответствующие биокомплексы. Микроорганизмы—весьма своеобразная и специфичная во многих отношениях группа живых существ, обладающая целым рядом присущих ей особенностей по сравнению с растительными и животными организмами. Это своеобразие и специфика микроорганизмов, по словам Т. В. Аристовской (1967), заключается в следующем: во-первых, исключительное разнообразие способов питания (от сапрофитизма до паразитизма и хищничества) и вещественно-энергетического обмена (от автотрофии до гетеротрофного обмена); во-вторых, чрезвычайное разнообразие биохимических функций микроорганизмов, связанное как с обилием видов, обладающих различными физиологическими свойствами, так и с полифункциональностью многих из них, т. е. способностью при необходимости переходить к иным способам вещественно-энергетического обмена; в-третьих, микроорганизмы способны осуществлять любые биохимические процессы, совершаемые высшими растениями и животными, а также такие химические реакции и процессы, которые недоступны ни тем, ни другим (например, фиксация свободного азота атмосферы и др.), и, наконец, неимоверная скорость роста и размножения микроорганизмов, многие виды которых потенциально способны менее чем за двое суток покрыть сплошь всю поверхность земного шара.

Следствием указанных особенностей микроорганизмов и универсальности их биохимических функций является, во-первых, чрезвычайно высокая активность микроорганизмов в составе биогеоценоза, они выступают как «необычайно мощный химический реагент, способный с неимоверной скоростью преобразовывать, аккумулировать и рассеивать химические элементы...» — пишет Т. В. Аристовская (1967, с. 7); во-вторых, возможность самостоятельного существования и устойчивость чисто микробных биогеоценозов как в геоисторическом прошлом, так и в настоящее время, например на скалах, вулканических лавах, в пустынных областях и в так называемых пластовых водах нефтяных месторождений. С другой стороны, ограниченность и однонаправленность биохимических функций многоклеточных растительных и животных организмов предопределяют невозможность автономного (без участия микроорганизмов) существования растительных или животных сообществ в силу необеспеченности минерализации органики и фиксации азота атмосферы.

В состав биогеоценоза входят весьма разнообразные микроорганизмы, как по своему систематическому положению, так и по характеру своей деятельности и общему направлению работы: бактерии, низшие грибы, актиномицеты, одноклеточные водоросли, вирусы, а также некоторые простейшие животные—амебы, инфузории и т. п. (рис. 8). Разнообразны и места обитания микроорганизмов, которые встречаются всюду: в почве, воздухе, воде; в телах высших растений и животных и экскрементах последних; в горных породах, на поверхности вечных льдов, в горячих источниках и месторождениях нефти. Однако больше всего микроорганизмов в мертвом напочвенном покрове и в верхнем слое почвы. В почве они размещаются в полостях между почвенными агрегатами, а также в порах между микроагрегатами (рис. 9). Общая численность микроорганизмов в биогеоценозе чрезвычайно велика. По данным отечественных микробиологов, в 1 г лесной почвы насчитывается водорослей около 100 тыс., плесневых грибов—до 1 млн., актиномицетов—до 15 млн., бактерий—несколько миллиардов; правда, в зависимости от почвы, растительности и прочих обстоятельств численность бактерий колеблется от нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов и миллиардов в 1 г верхнего горизонта почвы. Численность микроорганизмов, как известно, изменяется по сезонам вегетационного периода в связи с изменением экологических условий; изменяется она и в силу внутренних закономерностей развития микробных ценопопуляций Последние изменения носят характер пульсации с суточной и даже внутрисуточной периодичностью

Довольно велика и биомасса микроорганизмов, несмотря на их микроскопические размеры. Решающую роль в этом играет скорость размножения микроорганизмов и соответствующая быстрота смены поколений (от 6—8 до 14—18 за вегетационный период). По данным Е. Н. Мишустина (1956), живая бактериальная биомасса составляет в подзолистых и дерново-подзолистых почвах лесной зоны 0,6—0,9 т/га, в черноземах степной полосы—3,7 т/га и в сероземах пустыни—2,5 т/га. На окультуренных подзолистых почвах под клевером, по данным Н А Красильникова (1944, 1958), живая биомасса бактерий достигает 1,5—4,0 т/га, а на окультуренных сероземах под люцерной—5—8 т/га. Правда, по мнению И В Тюрина (1946), приведенные данные о биомассе бактерий завышены, ибо накопление ее в таких размерах не обеспечивается наличием и приростом органической пищи. Однако Е. Н. Мишустин находит, что Тюриным не учитываются некоторые дополнительные источники углерода, используемые бактериями, в частности продукты распада гумуса, корневые выделения (около 2,5 ц/га), образуемые некоторыми растениями гелеподобные слизистые вещества (в количестве нескольких т/га), органические вещества, продуцируемые автотрофными водорослями и бактериями. Биомасса других почвенных микроорганизмов менее значительна по сравнению с бактериальной биомассой. По данным. Ж Пошона и Г. Де Баржака (1960), биомасса микроскопических грибов составляет 1—1,5 т/га, актиномицетов—0,7 т/га, простейших животных—0,1—0,3 т/га. Общая биомасса микроорганизмов в несколько раз превышает вес живой биомассы животного населения биогеоценозов.

В силу колоссальной численности микроорганизмов и наличия указанных выше таких свойств, как чрезвычайно высокая биологическая активность их биомассы и многообразие присущих им биохимических функций, биоценотическая функциональная деятельность микроорганизмов весьма значительна и многогранна. Однако микроорганизмы хотя и обладают способностью при необходимости коренным образом перестраивать свой материально-энергетический обмен, тем не менее, вполне определенные специфические функции их в составе биогеоценозов и биогеосферы в целом с достаточной степенью эффективности могут выполняться лишь соответствующими специализированными биологическими группами, занимающими определенное место в составе биокосных систем. К таким специализированным биологическим группам микроорганизмов относятся а) автотрофные микроорганизмы (фототрофные водоросли и хемотрофные бактерии) — созидателя первичной биологической продукции, отнесенные ранее к автотрофному компоненту биогеоценоза; б) паразиты и хищники, потребляющие в пищу биомассу или соки живых существ, отнесенные к биотрофному компоненту биогеоценоза; в) сапрофаги и can-рофиты, питающиеся мертвым органическим веществом, входят в состав сапротрофного компонента биогеоценоза

Помимо перечисленных биологических групп микроорганизмов, играющих основную роль в обменных процессах соответствующих биогеоценозов, выделяются также г) азотфиксаторы и микоризообразователи, являющиеся за малым исключением симбионтами с высшими растениями, обеспечивающие живые существа нитратным азотом и минеральным питанием в особо неблагоприятных условиях; д) микроорганизмы — окислители и восстановители азотистых, сернистых и других биогенных минеральных соединений, участвующих в биологическом круговороте веществ; е) микроорганизмы — синтетики биологически активных веществ (ферментов, антибиотиков, витаминов, ростовых веществ и т. п.), необходимых для многих жизненно важных процессов высших растений и животных. В последние десятилетия выявлены ж) группа микроорганизмов — синтетиков совершенно новых минералов в составе почвообразующих материнских пород и з) группа деструкторов минералов материнских пород, пополняющая запасы минеральных веществ в почве, поддерживая тем самым биотический круговорот на должном уровне и даже расширяя его, как правило, в сторону поступательного развития биогеоценотического покрова данного участка Земли.

Однако основная функция микроорганизмов в составе биогеоценоза и биокосных систем более высокого ранга, по свидетельству С. А. Егорова с соавторами (1964), состоит в разложении находящегося в почве, подстилке или в степном войлоке мертвого органического вещества растительного и животного происхождения на простые минеральные соединения, соли которых служат источником минерального питания автотрофных растений, и частично используются на процессы жизнедеятельности самих микроорганизмов. В минерализации органики и состоит специфика биоценотической функциональной деятельности микроорганизмов в составе сапротрофного компонента биогеоценоза, ибо микроорганизмы— это основные биоредуценты, осуществляющие этот процесс до исходных элементов. Дело в том, что в природных условиях большая часть питательных веществ растений находится в недоступных для них органических и сложных минеральных соединениях. Микроорганизмы же минерализуют органические вещества, а трудно-растворимые минеральные соединения переводят в усвояемую растениями форму. Следовательно, главная роль сапротрофных групп микроорганизмов в составе биогеоценоза сводится к обеспечению автотрофных растений элементами минерального питания. Энергию для процессов своей жизнедеятельности и всех этих процессов превращения веществ микроорганизмы получают из двух источников: аэробные ценопопуляции при окислении различных веществ, анаэробные—при процессах брожения некоторых из них.

В состав сапротрофного компонента биогеоценоза, как было сказано, наряду с микроорганизмами входят животные-сапрофаги, источником питания которых являются огромные запасы отмерших растительных остатков, во много раз превышающие по массе животную биомассу, особенно в почве и мертвом напочвенном покрове. Верхние горизонты почвы и подстилка, по словам Г. Ф. Курчевой (1971), являются средой обитания колоссального количества разнообразных беспозвоночных животных: простейших, коловраток, тихоходок, энхитреид, нематод, клещей, составляющих так называемую микрофауну, а также дождевых червей, брюхоногих моллюсков, мокриц, многоножек и других относительно крупных членистоногих, которые относятся к мезофауне (рис. 10). Г. Ф. Курчевой приводятся данные разных авторов о численности и биомассе почвенно-подстилочных беспозвоночных. По этим данным, на 1 м² подстилки и почвы насчитывается до 900 тысяч особей мелких и более 2 тысяч крупных беспозвоночных, а живая биомасса беспозвоночных составляет около 3,5 т/га (1,1 т/га сухого вещества). По числу видов и особей среди них преобладает микрофауна, а по биомассе—мезофауна. Основную массу почвенных беспозвоночных составляют сапрофаги. Биомасса почвенных беспозвоночных, в том числе и доля сапрофагов, возрастает от тундры к зоне широколиственных лесов и затем падает к пустыне.

К животным сапрофагам, помимо собственно сапрофагов, потребителей растительного и животного опада, относятся также беспозвоночные, питающиеся гниющей древесиной,—ксилофаги; сильно разложившимися растительными преимущественно остатками (детритом) — детритофаги; потребители экскрементов — копрофаги и трупов животных—некрофаги.

По характеру питания одни из них являются первичными сапрофагами, остальные—вторичными и последующими сапрофагами, потребляющими в пищу мертвый растительный материал, прошедший иногда не один раз через кишечный тракт беспозвоночных.

Беспозвоночные сапрофаги играют значительную роль в минерализации растительных и животных остатков, в ускорении их разложения. Достигается это, прежде всего измельчением разлагаемого материала и, следовательно, увеличением его поверхности, благодаря чему он становится более доступным для использования основными биоредуцентами—микроорганизмами. К этому, по мнению М. С. Гилярова и Б. Р. Стригановой (1978), следует добавить перемещение почвенными беспозвоночными органических остатков в более глубокие горизонты почвы и перемешивание их с минеральными частицами, что ускоряет их минерализацию, а также стимуляцию развития почвенной микрофлоры и распространение ее в почвенной толще. Наряду с этим, обладая разнообразными ферментами и выделяемыми кишечной микрофлорой энзимами, почвенные беспозвоночные сапрофаги, по утверждению Г. Ф. Курчевой, в состоянии подвергать растительный и животный опад и отпад глубоким химическим изменениям, не только расщепляя его до исходных минеральных соединений, но и синтезируя из них гумусовые вещества. Такого же мнения по этому вопросу придерживается и Л. С. Козловская (1959).

Входящие в состав сапротрофного компонента биогеоценоза сапрофиты представлены главным образом грибами и немногими видами высших растений, такими, как подъельник (из сем. грушанковых), надбородник, гнездовка, ладьян (из семейства орхидных) и пр. Произрастающие преимущественно в хвойных и лиственных лесах, высшие сапрофитные растения лишены зеленой окраски и типичных листьев. Питаются они отмершими полуразложившимися растительными остатками подстилки и верхних горизонтов почвы и отчасти минеральными веществами за счет микоризного гриба-симбионта. Грибы-макро- и микромицеты по способу питания, как указывает Л. Г. Бурова (1976), обычно подразделяются на три группы: сапрофиты, паразиты и грибы-микоризообразователи, а по месту своего обитания — на внутрипочвенные, напочвенные, стволовые, а также пневые и надежные группировки. Подобного рода группировки многими исследователями рассматриваются как синузии в составе сообщества. Местом обитания напочвенных грибов-сапрофитов в лесных биогеоценозах является лесная подстилка, которая оказывает большое влияние на газовый, тепловой и водный режимы почвы. В ней осуществляются процессы разложения растительного и животного опада и отпада и синтеза гумусовых веществ. Мицелий и плодовые тела стволовых макромицетов располагаются в слое древесины или пней и вале-жа, где происходит под их воздействием разложение таких трудно-растворимых веществ, как лигнин, целлюлоза и т. п.

Обитающие в почве микроорганизмы, беспозвоночные сапрофаги и сапрофитные грибы тесно взаимно связаны в составе биогеоценоза, оказывая друг на друга разнообразные воздействия. По наблюдениям Г. Ф. Курчевой (1971), микроорганизмы (бактерии, водоросли), мицелий грибов служат источником питания для многих видов почвенных беспозвоночных; выделяемые микроорганизмами биологически активные вещества стимулируют развитие простейших животных, а антибиотики, напротив, отрицательно влияют на почвенную микрофауну. С другой стороны, живые и мертвые ткани беспозвоночных служат пищей патогенным и другим микробам. Почвенные беспозвоночные стимулируют деятельность многих микроорганизмов путем улучшения аэрации почвы, заглатывания и обогащения микрофлоры в своем кишечнике, выделения некоторых веществ (например, муравьиной кислоты) либо оказывают угнетающее воздействие на развитие микроорганизмов путем выделения веществ с бактерицидными свойствами и т. п.

Накопление опада и отпада растительного и животного происхождения в биогеоценозах, как отмечалось ранее, происходит на поверхности почвы в виде лесной подстилки или степного войлока, на болотах—в виде очеса, а отложение отмерших подземных органов растений и мертвой биомассы почвенных животных и микроорганизмов—в верхнем горизонте почвы в виде перегноя. Поэтому и процессы преобразования органического вещества совершаются на поверхности почвы и в зоне ризосферы. Основную массу мертвого органического материала, как в надземной, так и в почвенной среде составляют растительные остатки; животная и микробная мертвая биомасса по сравнению с ними настолько ничтожна по весу, что при рассмотрении подобного рода процессов обычно не принимается в расчет.

Превращение, переработка опада и отпада в биогеоценозе, как указывает Т. В. Аристовская (1980),—многоступенчатый биологический процесс, который не сводится только к разложению, минерализации растительных остатков и высвобождению ряда химических элементов для дальнейших превращений их в биологическом круговороте, но включает также синтез сложных органических соединений, образование гумуса, определяющего многие физико-химические свойства и плодородие почвы, и, наконец, консервацию не полностью разложившихся остатков, ведущую к выпадению значительного количества химических элементов из круговорота веществ на длительный срок. При этом она обращает внимание на то обстоятельство, что в случае преобладания минерализации над другими названными процессами в почве растительный опад почти полностью разлагается и образование гумуса сводится почти к нулю (например, во влажных тропиках). Превалирование процесса гумификации (например, в степной полосе) сопровождается накоплением больших запасов перегноя и образованием черноземных почв различной мощности. В условиях избыточного застойного увлажнения и недостатка кислорода в почве на болотах лесной полосы процесс минерализации растительных остатков настолько замедляется, что происходит накопление огромных масс слаборазложившихся растительных материалов и образование мощных залежей торфа.

Разложение, минерализация природных органических веществ в биогеоценозе, по словам В. Я. Частухина и М. А. Николаевской (1969),—весьма сложный комплексный процесс, результативность и скорость осуществления которого находятся в зависимости от состава организмов-сапротрофов, участвующих в этом процессе, от химического состава и других особенностей разлагаемого материала и от экологических условий, в которых этот процесс протекает.

В разложении органических остатков растительного и животного происхождения, как видно из всего изложенного, принимают участие самые разнообразные организмы, относящиеся к ценокомплексу сапротрофов: бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны и пр. Участие тех или иных организмов в разложении различных растительных и других материалов определяется их физиологическими свойствами, в особенности характером выделяемых ими ферментов. Необходимо отметить, что этот весьма важный процесс, являющийся составной частью биотического круговорота веществ в биогеоценозе, осуществляется при самом тесном взаимодействии перечисленных групп живых существ, сменяющих друг друга в определенной последовательности.

Осуществляется процесс разложения органики обычно в несколько этапов: вначале разлагаются простые водорастворимые, более легко усвояемые вещества при активном участии быстро размножающихся неспороносных бактерий, плесневых и некоторых других грибов; затем на полуразложившихся остатках поселяются разрушители крахмала, клетчатки—спороносные бактерии и несовершенные грибы и некоторые беспозвоночные с соответствующей кишечной микрофлорой; на смену им приходят базидиальные и другие грибы, актиномицеты, способные выделять более активные ферменты и усваивать наиболее устойчивые формы органических соединений (лигнин, целлюлозу и т. п.), разрушая их в процессе усвоения; на этом этапе к микроорганизмам подключаются и некоторые беспозвоночные сапротрофы, участвующие в минерализации белков и их производных. Характерно, что при разложении различных по химическому составу органических материалов комплектуются соответствующие специфичные биокомплексы сапротрофных организмов, образующие сукцессионный ряд последовательно сменяющих друг друга биологических групп, способных в совокупности довести процесс деструкции до исходных минеральных элементов.

Рассмотрим разложение отмерших остатков (опада) травяной и лесной растительности, а также минералов материнских почвообразующих пород. Ход этих процессов и участие в них различных групп сапротрофных организмов освещаются в работах Т. В. Аристовской (1967, 1972, 1980), В. Я. Частухина и М. А. Николаевской (1969), Г. Ф. Курчевой (1971), Р. И. Злотина и К. С. Ходашевой (1973, 1974) и др.

В растительном опаде травянистых биогеоценозов (степных, луговых) отмечается высокое содержание минеральных химических элементов, поэтому он довольно легко подвергается разложению бактериями и другими микроорганизмами; участие беспозвоночных животных в этих процессах невелико. По наблюдениям Злотина и Ходашевой, значительная часть растительного опада в степных условиях разрушается также абиогенным путем.

В составе опада лесных биогеоценозов почти ²/₃ по весу приходится на долю хвои или листьев, которые относительно легко поддаются разложению. В целом же лесная подстилка, по данным Аристовской (1980), разлагается медленно, в особенности подстилка хвойных лесов, ибо в ее составе содержится больше лигнина и других труднорастворимых соединений, чем в подстилке лиственных лесов, больше в ней также бактерицидных веществ, угнетающе действующих на почвенно-подстилочную микрофлору. В разложении растительного опада в хвойных лесах главную роль играют микроскопические грибы и базидиомицеты, принимают участие и беспозвоночные, главным образом клещи. В лиственных лесах в минерализации органики значительная роль, наряду с бактериями и микобактериями, принадлежит беспозвоночным животным, в частности дождевым червям. Т. В. Аристовская (1980) приводит такую последовательность разложения растительного опада в хвойном лесу: вначале бактерии и некоторые грибы (аскомицеты, базидиомицеты) разлагают сахара, крахмал и клетчатку; затем на базе продуктов распада их появляются и действуют фикомицеты, гифомицеты и некоторые беспозвоночные сапротрофы; завершают этот процесс мукоровые и другие грибы.

Основную роль в разложении древесины и коры в составе лесной подстилки выполняют базидиальные грибы и беспозвоночные животные, обладающие способностью выделять наиболее активные ферменты, разрушающие содержащиеся в коре и древесине наиболее устойчивые к разложению вещества. Разрушение отмирающей древесины на живых деревьях, как пишут В. Я. Частухин и М. А. Николаевская, начинается под действием паразитных грибов (сумчатых, несовершенных), выделяющих ферменты, способные разлагать как углеводы, так и лигнин, целлюлозу и пр. На базе происшедших изменений древесины происходит развитие последующих, сменяющих друг друга биологических групп микроорганизмов и беспозвоночных животных, способных довести разложение древесины до простых минеральных соединений и образования соответствующих форм гумуса.

Минерализация корневого опада в травяных и лесных биогеоценозах протекает в почвенной толще, точнее, в зоне ризосферы, где и происходит непрерывное частичное или полное отмирание корневых систем. Разложение корневого опада происходит значительно медленнее, чем надземной отмершей массы, особенно в анаэробных условиях, где этот процесс длится годами. В минерализации его принимают участие бактерии, грибы, актиномицеты, простейшие животные, дождевые черви и пр. По наблюдениям В. Я. Частухина и М. А. Николаевской (1969), разложение корневого опада осуществляется следующими сменяющими друг друга биологическими группами сапротрофных организмов: в начальном этапе разложения корневых остатков принимают участие плесневые грибы и неспороносные бактерии, на смену им приходят спороносные бактерии, и на завершающем этапе минерализации их включаются целлюлозоразлагающие бактерии и отчасти актиномицеты.

Наряду с минерализацией растительного и животного опада в мертвом напочвенном покрове и верхнем горизонте почвы биогеоценозов, как было сказано ранее, с различной степенью интенсивности идет процесс гумификации разлагающихся материалов, образование гумусовых веществ (гуминов, гуминовых кислот, фульвокислот и т. п.). Различаются три формы гумуса: а) грубый гумус (мор), который состоит из слаборазложившихся органических остатков, кислой реакции, устойчив к воздействию микроорганизмов, он обычно достигает значительной мощности, распадаясь на три слоя (L—свежий опад, F—полуразложившаяся масса, Н— гумифицированный слой); б) средний гумус (модер), состоящий из не полностью гумифицированных разложившихся органических остатков растительного и животного происхождения; в) мягкий гумус (муль), представляющий собою гомогенную массу с минеральной частью почвы, слабокислой реакции, легко поддающийся минерализации.

Образование грубого гумуса характерно для хвойных лесов; главная роль в этом процессе принадлежит различным формам грибной флоры. Средний гумус формируется обычно в условиях достаточно быстрой минерализации органических остатков под действием преимущественно беспозвоночных сапрофагов. Мягкий гумус образуется в лиственных лесах в результате интенсивной деятельности бактериальной микрофлоры при заметном участии беспозвоночных животных, в особенности дождевых червей.

Из образовавшегося в ходе почвообразования различных форм гумуса формируется особый горизонт в самой верхней части почвенного профиля соответствующих типов почв, называемый гумусовым горизонтом. Этот различной мощности почвенный горизонт, перекрытый, как правило, войлоком и в некоторых типах почв дерниной, представляет собою по существу резервный фонд, своего рода кладовую непрерывно пополняемого потенциального почвенного плодородия. В нем сосредоточен огромный запас питательных веществ, реализуемый в процессе минерализации почвенного гумуса. Минерализация гумусовых веществ, по словам Т. В. Аристовской (1980), является важной частью круговорота углерода, в результате чего высшие растения обеспечиваются элементами зольного минерального питания и азотом. Осуществляется этот процесс биокомплексом взаимосвязанных между собой разнообразных групп микроорганизмов (бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и пр.) при участии различных представителей микро- и мезофауны.

Из сопоставления функциональной биоценотической деятельности основных представителей всех трех живых компонентов биогеоценоза видно, что если основная функция ценопопуляций автотрофного ценокомплекса состоит в созидании первичной биологической продукции из неорганических веществ, а функция ценопопуляций биотрофного ценокомплекса—в трансформации ее в более высокомолекулярную вторичную биологическую продукцию, представляющую их собственную биомассу, то главная функция ценопопуляций сапротрофного ценокомплекса состоит в разложении той и другой на простые минеральные соединения (углекислоту, воду и простые минеральные соли), вновь используемые автотрофными растениями на синтез органических веществ. Иначе говоря, сапротрофный компонент выполняет в составе биогеоценоза функцию, как бы диаметрально противоположную функциям первых двух компонентов, функцию разрушения синтезируемой ими биомассы, замыкая тем самым цикл биохимических превращений веществ в биогеоценозе.

Однако следует иметь в виду, что обменные процессы в биогеоценозе и биогеосфере в целом не сводятся только к чередующемуся синтезу и разрушению органических веществ при непосредственном участии живых организмов. Наряду с этим, как указывает Т. В. Аристовская (1973), в биогеоценозах протекают процессы глубокого преобразования и минеральной части материнских почвообразующих пород, которая не остается вечно инертной, а вовлекается в обменные процессы в биогеоценозах посредством разрушения минералов породы и образования новых минералов. Минеральная часть почвообразующих пород в действительности является первоисточником зольной пищи растений, а через них и всех других живых существ; освоение же ее осуществляется в основном почвенной микрофлорой. Т. В. Аристовская придает чрезвычайно большое значение этому процессу, поскольку это основной путь вовлечения минеральной части почвы в обменные процессы биогеоценоза и, следовательно, создания условий для расширения биотического круговорота в биогеоценозе и биогеосфере в целом. По своему значению для биогеосферы она ставит этот процесс в один ряд с такими процессами, как ассимиляция углекислоты автотрофами или фиксация азота атмосферы определенными группами микроорганизмов.

Из состава почвенной микрофлоры в разрушении минералов почвы и материнских почвообразующих пород, по данным Т. В. Аристовской (1973, 1980), участвуют водоросли, бактерии, микроскопические грибы, микобактерии, актиномицеты и пр. Процесс разрушения минералов, содержащих серу, железо, марганец, осуществляется тиобактериями, железобактериями и др. с помощью выделяемых ими ферментов; при этом минералы из закисной формы переходят в более подвижную окисную, становясь доступными растениям. Пожалуй, чаще разрушение минералов совершается почвенными бактериями и водорослями с помощью образуемых ими внеклеточных полимеров в виде микробных слизей; содержащиеся в слизи химические вещества вступают в реакцию с элементами минералов, вследствие чего происходит разрушение последних и переход химических элементов в почвенный раствор. Наряду с этим широко распространен косвенный способ воздействия микроорганизмов (тиобактерий, микроскопических грибов и пр.) на минералы почвообразующих пород посредством выделения в окружающую среду продуктов своего обмена—метаболитов, являющихся сильными химическими реагентами (органические и минеральные кислоты, биогенные щелочи и т. п.:).

Таким образом, микроорганизмы, разлагая минералы почвы и почвообразующих пород, обеспечивают мобилизацию питательных веществ из минеральной части почвы, а также вовлекают в обменные процессы биогеоценоза инертные материнские породы.

Что же касается образования микроорганизмами новых минералов, то значение этого рода их деятельности в жизни биогеоценоза также достаточно велико, ибо вследствие этого значительно изменяются условия обитания всего почвенного населения, в частности, изменяются механический состав и структура почвы, поглотительная способность почвы и химические свойства ее и т. п.