2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
Вторым из живых компонентов биогеоценоза надлежит рассмотреть ценокомплекс биотрофных ценопопуляций, являющихся потребителями и трансформаторами растительной или животной и отчасти микробной биомассы и прижизненных выделений организмов и созидателями так называемой вторичной биологической продукции. По сравнению с автотрофным ценокомплексом живых существ он является более сложным по составу. Основную массу его составляют животные—беспозвоночные, позвоночные. Кроме того, в состав ценокомплекса биотрофов входят микроорганизмы и незначительное число растительных форм. Состав биотрофного ценокомплекса усложняется еще и в связи с тем, что он охватывает два, а то и три трофических звена пищевых (кормовых) цепей: а) звено фитофагов, включающее растительноядных животных, микроорганизмы и растения-паразиты л полупаразиты, и б) звено зоофагов—плотоядных (хищных) животных и микроорганизмы, насекомоядные растения и паразитарные формы животных и микроорганизмов, обычно, в свою очередь, подразделяемое на хищников 1-го и 2-го порядка.
Поскольку основная масса ценокомплекса биотрофов как в наземной (воздушной), так и в почвенной среде континентального типа биогеосферы представлена позвоночными и беспозвоночными животными, то, прежде всего, следует охарактеризовать популяционно-видовой и экобиоморфный состав и функциональную деятельность животного населения. Термин животное население, предложенный В. А. Догелем еще в 20-х годах текущего столетия и уточненный А. Н. Формозовым и А. Г. Вороновым в середине его, в настоящее время получил широкое распространение в зоологической и зооэкологической литературе. Он применяется, по словам Ю. И. Чернова (1971), в качестве аналога термина «растительность» в геоботанике и, в отличие от термина фауна, означает не состав видов и других систематических групп животных той или иной территории, а степень разнообразия, пестроты топических сочетаний животных или их группировок (лесных, степных, луговых и т. д.).
Животные—самая разнообразная и динамичная группа живых существ в составе биотрофного ценокомплекса. Видовое и экобиоморфное разнообразие животных, составляющих наземные (сухопутные) биогеоценозы, во много раз превышает разнообразие ценозообразующих высших растений, хотя по биомассе значительно уступает им.
Популяционно-видовой состав животного населения биогеоценозов, численность особей и устойчивость его определяются как природой и биологическими особенностями видовых ценопопуляций, так и физическими (экологическими) условиями среды обитания, и, прежде всего наличием и характером корма. Имеет значение и характер исторически сложившихся взаимоотношений между видами. Видовой состав и количественные соотношения видов позвоночных животных различных ландшафтно-географических зон и типов биогеоценозов в европейской части Союза далеко не одинаков. По данным К. С. Ходашевой (1966) и других зоологов, в травяных биогеоценозах открытых пространств (степных, луговых и т. п.), ввиду высокой питательности травы и круглогодичной во многих местах доступности ее, преобладают травоядные животные (копытные, грызуны); многообразна и группа роющих позвоночных. В древесно-кустарниковых биогеоценозах лесной области, вследствие богатства питательными веществами ветвей, корней, коры деревьев и кустарников, широко представлена группа потребителей вегетативных частей растений. Многообразна также и группа позвоночных, питающихся семенами и плодами. В кустарничково-моховых и мохово-лишайниковых биогеоценозах тундровой зоны наиболее обширна группа позвоночных, употребляющая в пищу почки, листья, плоды кустарничков, а также копытных животных—потребителей ягельных лишайников. Всюду, разумеется, обильно представлены соответствующие хищники и паразиты.
Важно отметить и то обстоятельство, что в степной и тундровой зонах позвоночные обитают на поверхности земли и в верхних горизонтах почвы; в лесной же области они сосредоточены преимущественно в наземной (воздушной) среде, размещаясь в различных ярусах и микрогруппировках (синузиях) древостоя.
Из беспозвоночных животных в составе биогеоценозов различных ландшафтно-географических зон в пределах Советского Союза наиболее важное место, по данным Д. В. Панфилова (1966), занимают дождевые черви, брюхоногие моллюски, паукообразные, клещи, многоножки и особенно насекомые. Причем большая часть беспозвоночных животных принадлежит к числу обитателей почвенной среды, а среди них преобладают потребители отмерших органических остатков. Из почвообитающих беспозвоночных к ценокомплексу биотрофов относятся лишь виды, использующие в пищу подземные органы растений (корни, корневища, клубни, луковицы) и мицелий грибов, а также трофически связанные с ними хищные и паразитарные формы. В условиях наземной (воздушной) среды в составе беспозвоночных животных всюду преобладают растительноядные виды, в частности такие специализированные формы, как листоеды, цветоеды, семя- и плодоеды, древесиноеды, короеды и т. п. Трофически связанные с ними плотоядные беспозвоночные представлены в этих условиях хищными видами, использующими в качестве корма живую животную биомассу, а также эндо- и эктопаразитами, питающимися соками животных-хозяев, и кровососущими видами беспозвоночных.
Степень верности, приуроченности, пригнанности различных видов позвоночных и беспозвоночных животных к биогеоценозу, в состав которого они входят, неодинакова. В каждом биогеоценозе, как известно, формируется постоянное ядро из оседлых форм животных, приспособленных к совместной жизни друг с другом и с другими живыми компонентами в наличных условиях среды обитания. Многие животные, в особенности беспозвоночные, обычно функционально тесно связаны с биогеоценозом и не выходят за его пределы. Наряду с этим другие, более подвижные виды животных, в некоторые периоды охватывают в своей жизнедеятельности два и более смежных биогеоценоза; при этом нередко они выполняют в них разные жизненные функции: в одних они добывают пищу, в других находят убежища, устраивают логовища, гнездовья и выводят потомство (рис. 7). Такие видовые ценопопуляции животных, по мнению Г. А. Новикова (1979), следует относить не к одному, а ко всем этим биогеоценозам. Существуют и такие особо подвижные виды животных, которые обитают в том или ином биогеоценозе лишь в определенные сезоны года, или численность их по сезонам сильно колеблется, что обусловлено главным образом недостатком корма в некоторые сезоны и связанными с этим закономерными или случайными, эпизодическими перемещениями их (весенние и осенние перелеты птиц, миграции массово размножающихся насекомых, мелких грызунов и т. п.).
Рис. 7. Распространение вредных насекомых по типам сосняков (по А. Г. Воронову, 1960)
Все отмеченные различия разных групп животных в степени приуроченности к биогеоценозу служат важным показателем биогеоценотической значимости каждой из этих групп и в известной мере предопределяют место их как в составе и структуре животного населения биотрофного компонента, так и биогеоценоза в целом.
Биоценотическая функциональная деятельность позвоночных и беспозвоночных животных, относящихся к ценокомплексу биотрофов, в составе биогеоценотических систем не менее многогранна, чем деятельность растительного сообщества. По данным П. М. Рафеса с соавторами (1964), она включает в себя ряд следующих процессов. 1. Получение от автотрофного растительного компонента биогеоценоза разнообразных кормов, как в виде живой растительной биомассы, так и в виде отмерших растений и их отдельных частей вместе с заключенной в них потенциальной энергией, а из почвы и атмосферы — кислорода, воды и прочих неорганических веществ. 2. Синтез животными-фитофагами из усвоенной в процессе питания растительной биомассы, а животными-зоофагами животной биомассы—вторичной биологической продукции (животных жиров, белков, мочевины, органических кислот и т. п.), а также накопление в биогеоценозе в процессе роста и размножения запасов животной биомассы. 3. Внесение животными в атмосферу и почву разнообразных продуктов синтеза и метаболизма: углекислого газа, твердых и жидких отбросов, минеральных и мертвых органических веществ. 4. Участие позвоночных и беспозвоночных животных в формировании микро- и нанорельефа (сурчины, муравьиные кучи, выбросы кротов и других землероев), увеличивающее тем самым разнообразие экологических ниш биотопа. 5. Участие некоторых животных в опылении растений и распространении семян и плодов, а также в переносе растительной биомассы по площади в границах биогеоценоза и за его пределы (в виде строительного материала и корма) и животной биомассы путем собственного перемещения.
Однако специфика биоценотической функциональной деятельности животных биотрофного ценокомплекса состоит в переработке в процессе своей жизнедеятельности употребляемой ими биомассы в более высокомолекулярную вторичную биологическую продукцию, так как животные—это основные консументы и трансформаторы первичной биологической продукции во вторичную, используемую частично и человеком для своих потребностей.
Обладая известной подвижностью, животные в силу сказанного значительно усложняют и расширяют обмен веществ как внутри биогеоценоза, так и между смежными, а порой и весьма отдаленными друг от друга биогеоценозами. Помимо этого, животные воздействуют посредством своих выделений, отбросов, роющей деятельности и т. п. на косные компоненты, а через них опосредованно и на состояние и развитие автотрофного растительного компонента биогеоценоза, на его возобновительные процессы и пр.
Наряду с этим необходимо хотя бы кратко остановиться на некоторых специфических особенностях функциональной деятельности позвоночных и беспозвоночных животных биотрофного ценокомплекса.
В наземной (воздушной) среде наибольшее значение в жизни и функционировании биогеоценозов имеет деятельность позвоночных фитофагов, а также видов со смешанным питанием (полифагов) и хищников. Из растительноядных позвоночных особенно велика роль мелких грызунов; крупные фитофаги (лоси, олени, свиньи, сайгаки) сравнительно немногочисленны, а потому роль их в биогеоценозах суши незначительна. Однако в последние десятилетия благодаря охранным мерам численность их быстро возрастает, и в некоторых местах лесной и степной зон они начинают оказывать существенное воздействие как на устойчивость биогеоценозов путем нарушения их структуры и функциональной организации, так и на их кормовую базу. Известное значение имеет и косвенное воздействие наземных позвоночных биотрофов на структуру и функциональную организацию биогеоценозов посредством изменения почвенно-грунтовых условий вследствие вытаптывания травяного и мохового покрова, разбивания дернины злаков, уплотнения или рыхления почвы и удобрения ее за счет экскрементов и прочих отбросов и т. д.
В почвенной среде наибольшее значение в жизни и функционировании биогеоценозов имеет деятельность мелких роющих позвоночных (слепыши, сурки, кроты, полевки и пр.), которые роют норы, ходы сообщения, склады корма, рыхлят при этом почву, улучшая ее аэрацию, водопроницаемость, газообмен, а также выносят на поверхность земли значительную массу грунта (слепыши—до 13 м3 на 1 га, сурки—до 100 м3 и более); кроты в лесах в поисках пищи проделывают ходы протяженностью до 15—18 км на 1 га и выбрасывают на поверхность кучки земли до 0,5 т на 1 га. Те и другие тем самым существенно разнообразят микро- и нанорельеф степных и лесных местообитаний.
Важное биогеоценотическое значение имеет и функциональная деятельность плотоядных позвоночных животных. В их составе во всех географических зонах страны больше всего птиц и млекопитающих. Выедая определенное количество позвоночных и отчасти беспозвоночных фитофагов, или хищников первого порядка, они оказывают не только прямое воздействие на структуру и состояние животного населения биогеоценоза, но и выполняют тем самым важную роль регулятора численности соответствующих видов позвоночных животных, поддерживая таким образом сбалансированность видового состава в этих звеньях пищевых цепей.
Биоценотическая функциональная деятельность беспозвоночных биотрофов более разнообразна и эффективна по сравнению с деятельностью позвоночных животных, что связано с их значительным преобладанием над позвоночными как по числу видов и особей, так и в особенности по биомассе. В наземных условиях особенно большое значение в функционировании и динамике биогеоценозов имеет деятельность беспозвоночных фитофагов. Они поедают до 40 % создаваемой зелеными растениями биомассы. Особенно прожорливы некоторые виды саранчовых, а также личинки и гусеницы таких массово размножающихся насекомых, как сибирский шелкопряд, дубовая листовертка, луговой мотылек и пр., которые нередко опустошают растительность на огромных площадях. Последствия деятельности надземных беспозвоночных фитофагов выражаются в осветлении растительной части биогеоценозов, особенно лесных, увеличении освещенности и прогреваемости поверхности почвы и приземного слоя воздуха, ослаблении фотосинтеза и снижении продуктивности биогеоценозов и пр. К специфическим формам биоценотической деятельности беспозвоночных относятся также опыление насекомыми энтомофильных растений, распространение семян и плодов, перенос возбудителей разных болезней растений и животных (вирусных, бактериальных и пр.).
Видовое разнообразие и биомасса почвообитающих беспозвоночных фитофагов сравнительно невелики, за исключением таких массово размножающихся видов, как майский жук и др., а потому и биоценотическая функциональная деятельность их не столь значительна, как деятельность наземных беспозвоночных фитофагов.
Что же касается плотоядных (хищных) беспозвоночных (пауки, божьи коровки, жужелицы, муравьи и т. п.), то они в процессе питания уничтожают большое количество растительноядных беспозвоночных животных. Так, население одного гнезда рыжего муравья за сезон истребляет от 3 до 5 млн. насекомых, что составляет 15—20 кг. Биогеоценотическое значение деятельности плотоядных, а также паразитарных и кровососущих беспозвоночных выражается, таким образом, в регуляции численности беспозвоночных фитофагов и поддержании биологического равновесия в природе. В практике же эти особенности их биоценотической деятельности используются в качестве биологического способа борьбы с вредителями леса и сельскохозяйственных культур, значительно снижающих прирост древесины в лесу и урожайность зерновых, кормовых и других сельскохозяйственных растений на полях. Некоторые плотоядные беспозвоночные виды (муравьи, термиты и др.) оказывают также косвенное воздействие на биогеоценозы, разрыхляя почву в процессе своей жизнедеятельности, удобряя и перемешивая ее с минеральной частью и т. п.
Таким образом, позвоночные и беспозвоночные животные являются основными потребителями живой растительной и животной биомассы и основными трансформаторами ее в собственную биомассу. Помимо растительноядных и плотоядных животных в состав биотрофного компонента биогеоценозов, как было сказано выше, входят паразитирующие на растениях высшие растения-паразиты и полупаразиты и низшие растения-паразиты, и симбионты, а также насекомоядные растения, паразитирующие на животных беспозвоночные эндо- и эктопаразиты и патогенные бактерии и вирусы, вызывающие различные болезни растений и животных.
К высшим растениям-паразитам относятся лишенные зеленой окраски бесхлорофилльные виды. Из них наиболее известными являются повилики (Cuscuta)—около 100 видов из семейства повиликовых, распространенные на Евроазиатском континенте, паразитирующие на стеблях как диких, так и многих культурных растений; заразихи (Orobanche)—около 130 видов из семейства заразиховых, распространенные главным образом в Северном полушарии, трудноискоренимые паразиты таких культурных растений, как подсолнечник, табак, томаты, конопля, клевер, люцерна и др.» петров крест (Latraea) из этого же семейства, паразитирующий на корнях многих древесных пород в лесу; на Суматре и некоторых других островах Малайского архипелага встречается паразитирующая на корнях тропических деревьев раффлезия (Rafflesia) с огромными цветами (до метра в диаметре) и др.
Высшие растения-полупаразиты содержат в своих клетках хлорофилл, следовательно, обладают способностью осуществлять фотосинтез; вместе с тем, прикрепляясь к корням других растений, они используют и пластические вещества этих растений. Из них наиболее распространены в Евразии мытники (Pedicularis) —около 250 видов из семейства норичниковых, встречающиеся на лугах очанки (Euphrasia) и погремки (Rhinanthus) из того же семейства, а также встречающиеся в лиственных лесах и кустарниках мирмекофильные растения иван-да-марья (Melampyrum nemorosum). На ветвях лиственных древесных пород, в особенности на тополе и некоторых плодовых деревьях, распространен полупаразит омела (Viscum album) из семейства омеловых и др.
Низшие растения-паразиты распространены главным образом среди грибов2. Лишенные хлорофилла и возможности синтезировать органические вещества из неорганических, грибы в большинстве своем становятся сапрофитами, т. е. живут на мертвых растительных остатках, а другие виды — паразитами либо симбионтами, т. е. органически соединяются с некоторыми видами растений в особые самостоятельные организмы—микоризы и лишайники; при этом паразиты, питаясь за счет живой ткани растений-хозяев, в конечном итоге убивают ее, а у симбионтов ткань растения .обыкновенно остается живой.
Грибы чрезвычайно распространены в природе: в 1 г почвы находится иногда до 100 тыс. и более грибных зачатков, а если учесть большую энергию их роста и размножения, то станет ясным весьма важное значение их деятельности в природе и в большинстве случаев отрицательная роль в хозяйстве и жизни человека. Особенно большой вред природным биогеоценозам и народному хозяйству наносят ржавчинные и головневые грибы-паразиты. Ржавчинных грибов около 4 тыс. видов. Наиболее распространенная из них на различных культурных и диких злаках хлебная (линейная) ржавчина (Puccinia graminis) наносит огромный ущерб хозяйству. Общие убытки мирового хозяйства от ржавчины хлебных злаков достигают в некоторые годы 500 млн. долларов. Головневые грибы, в частности виды головни (Ustilago), паразитирующие на хлебных злаках, заражают проростки зерен в почве и вызывают заболевание их, снижая тем самым урожай зерновых (в дореволюционной России на 10 % и более); правда, в настоящее время ущерб от головни у нас сократился до 1 %. На злаках, в особенности на ржи, паразитирует гриб спорынья (Claviceps purpurea), образующая в колосьях ржи на месте зерен рожки (склероции), которая также значительно снижает тем самым урожай зерновых. Из других паразитных грибов большой урон хозяйству наносит картофельный гриб (Phytophthora infenstans), поражающий ботву и клубни картофеля, который уничтожает в сырые годы у нас до 30 % урожая этой культуры. Наряду с этим имеются и полезные в хозяйстве грибы, к ним относятся различные виды: употребляемые в пищу съедобные грибы, а также в хлебопечении—дрожжевые грибы и др.
Микоризы, представляющие собою, симбиотическое соединение гиф грибов с корнями растений, как установлено в последнее время, очень широко распространены в растительном мире. Биологической основой такого сожительства низших грибов и высших растений является, как известно, обоюдная зависимость их друг от друга: микоризные грибы обеспечивают высшие растения извлекаемыми из почвы водой, минеральными и некоторыми органическими веществами (азотистыми, витаминами), получая, в свою очередь, из клеток корней высших растений углеродистое питание в виде углеводов. Лишайники же, соединяющие в своем талломе большей частью сумчатые грибы с зелеными или сине-зелеными водорослями с участием азотфиксирующих бактерий, оказываются способными осуществлять фотосинтез, обеспечивать себя водой, минеральными солями и азотом.
Биогеоценологическое значение микориз и лишайников состоит в том, что первые обеспечивают существование и нормальное развитие высших растений в анаэробных условиях (на болотах, заболоченных лугах, в лесах), а вторые, являясь пионерами растительности на бесплодных субстратах (вулканических пеплах, лавах, горных скалах), создают благоприятные условия для освоения их высшей растительностью и формирования на начальных стадиях освоения примитивных по составу и строению биогеоценозов.
Относящиеся к ценокомплексу биотрофов насекомоядные растения — весьма интересная и оригинальная группа живых существ. Наиболее известными и широко распространенными из них являются пузырчатки (Utricularia) — около 200 видов из семейства пузырчатковых, произрастающие в тропиках, особенно в Бразилии, встречаются и в Евразии, растут на сырой земле, в воде; жирянку (Pinguicula) из того же семейства; росянки (Drosera) — около 85 видов из семейства росянковых, распространенные в Австралии, Новой Зеландии, обычны и в евроазиатской флоре, растут на болотах, в воде; мухоловки (Dionaea) того же семейства, произрастающие на востоке Северной Америки. Особенно своеобразны и замысловато устроены виды рода Nepenthes семейства Nepenthaceae, распространенные в тропиках Старого Света (о. Борнео, о. Мадагаскар, Австралия).
Все названные растения являются плотоядными биотрофами, питающимися насекомыми и другими мелкими беспозвоночными, обладающими целым рядом оригинальных приспособлений для привлечения, ловли, удержания насекомых, переваривания их тела и усвоения растворенных веществ. Пластинки листьев насекомоядных растений с одной стороны обычно снабжены железками, выделяющими липкую жидкость, богатую кислотами и протеолитическими ферментами, способными растворять биомассу насекомых. Всасывание же растворенных веществ осуществляется большей частью всей поверхностью листовой пластинки. Удержание прилипших к пластинкам листьев насекомых обеспечивается у мухоловок складыванием обеих половинок пластинки около средней жилки при прикосновении жертвы к чувствительным волоскам, расположенным по краям пластинок; у росянок—сгибанием чувствительных головчатых щетинок и всей листовой пластинки вокруг насекомого, а у непентесов—образованным сросшейся листовой пластинкой ловчим кувшинообразным мешочком с крышечкой, по краям которого выделяется нектар для привлечения насекомых, а на дне его ферментативная жидкость для переваривания их биомассы.
Входящие в состав биотрофного компонента животные-паразиты наиболее широко распространены среди насекомых, которые, по данным В. В. Яхонтова (1969), паразитируют на многих животных: на мокрицах, паукообразных, птицах, млекопитающих и на человеке. В то же время сами насекомые являются жертвами целого ряда паразитирующих на них живых существ; кроме грибов и бактерий, на них паразитируют простейшие животные, сосальщики, круглые черви, клещи, наездники и пр. Большинство паразитирующих на других животных насекомых являются эктопаргзитами: кровососущие комары, постельный клоп, блохи, личинки некоторых перепончатокрылых и двукрылых. К эндопаразитам относятся личинки желудочных оводов лошадей, некоторые двукрылые и перепончатокрылые насекомые. Важно отметить, что у некоторых насекомых, например у комаров, паразитический образ жизни ведут лишь самки; у других насекомых—наездников, некоторых видов мух—паразитируют лишь личинки, зато блохи и комары — только во взрослом состоянии.
В. Н. Беклемишев (1970) различает три типа паразитарных систем: двойные (паразит—хозяин), тройные (хозяин—паразит— переносчик) и множественные (паразит—несколько видов хозяев, играющих различную роль в жизненном цикле паразита), например гельминты с главным и двумя промежуточными хозяевами. Биогеоценологическое значение одних паразитарных систем, по его мнению, состоит в регуляции численных взаимоотношений сочленов биоценоза, в других—в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов. В выполнении первой функции принимают участие высоко патогенные для своих хозяев паразиты, которые вызывают у них остро протекающие заболевания с высоким процентом гибели их, что ведет к колебанию численности хозяина; вторая же функция осуществляется паразитами, вызывающими хронические паразитарные заболевания либо у позвоночного-хозяина, либо у членистоногого-передатчика. Из этого автор делает вывод: «Паразиты являются нормальными сочленами природных биоценозов, и вызываемые ими болезни и даже эпидемии (эпизоотии) большей частью принадлежат к числу нормальных жизненных отправлений биоценоза, поддерживающих качественное и количественное постоянство его состава» (с. 255).
Что же касается микроорганизмов-биотрофов, то к ним следует отнести распространенные в природных и культурных биогеоценозах патогенные бактерии и вирусы. Являясь, по существу, паразитами, они вызывают разнообразные болезни у растений, животных и человека. Вирусами, в частности, вызываются чума многих диких животных и свиней, анемия лошадей, ящур рогатого скота и пр., а также более сотни заболеваний растений. Среди микроорганизмов имеется множество форм, паразитирующих на водорослях (морских, пресноводных, почвенных), нередко ведущих к гибели пораженных особей. Встречаются среди микроорганизмов и хищные формы, заглатывающие одноклеточные водоросли и др.