3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы

Возникает вопрос: что представляют собой выделяемые фитоценологами в нашей стране и за рубежом фитоценотипы и некоторыми из них, в частности А. Л. Бельгардом (1950), ценоморфы и в каком отношении они находятся к экобиоморфам живых существ?

Т. А. Работнов (1980) под фитоценотипами понимает «группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла» (с. 72). А. П. Шенников (1964) назвал такие группы видов фитоценотическими жизненными формами, которые характеризуют роль каждого вида «в использовании и в создании среды фитоценоза, отчасти и во взаимоотношениях с другими видами в нем» (с. 263). Следовательно, фитоценотипы, а в более широком плане биоценотипы, можно рассматривать как экобиоморфы растительных и животных ценопопуляций, сходные по своей ценотипической роли и степени участия в составе и структуре соответствующего компонента и опосредованно в структуре и функционировании биогеоценоза. При этом если ценозообразующие растительные и животные экобиоморфы характеризуют популяционно-видовой состав биогеоценоза с качественной стороны, то биоценотипы выражают количественные соотношения этих видовых ценопопуляций в его составе.

Что же касается ценоморф, то они, по А. Л. Бельгарду, представляют собою группы растительных (добавим от себя: и животных) ценопопуляций, отличающиеся своей ясно выраженной приуроченностью, благодаря наличию соответствующих приспособительных признаков и свойств, к фитоценозам того или иного типа растительности; например, сильванты — к лесному, степанты — к степному, пратанты — к луговому и т. д. Следовательно, ценоморфы Бельгарда также можно отнести к категории фитоценотипов, но выделенных не по роли их в строении фитоценозов, а по принадлежности к тому или иному типу растительности.

В отечественной фитоценологии разработке проблемы фитоценотипов издавна уделялось и уделяется большое внимание (Г. Н. Высоцкий, 1915; И. К. Пачоский, 1917; А. Я. Гордягин, 1922; Г. И. Поплавская, 1925; В. Н. Сукачев, 1926, 1928; Л. Г. Раменский, 1938; Е. М. Лавренко, 1940, 1947; С. Я. Соколов, 1947; И. X. Блюменталь, 1950, 1951; Б. А. Быков, 1949, 1953, 1957; Л. И. Номоконов, 1958; Т. А. Работнов, 1974а, 1978а, 1980; и др.).

Широко известной и получившей наибольшее распространение в нашей стране является система феноценотипов, разработанная Г. И. Поплавской и В. Н. Сукачевым в 1923 году (Г. И. Поплавская, 1925), которая и приводится здесь.

I. Эдификаторы—растительные виды, строители, созидатели фитоценоза и его среды (фитосреды), наиболее обильные, определяющие внешний облик сообщества и в значительной степени его видовой состав, а также количество и качество фитомассы и пр. (например, ель в еловом лесу или сфагновые мхи на сфагновом болоте).

1. Автохтонные, т. е. самобытные, природные эдификаторы (например, ковыль в степи).

2. Дигрессивные, появившиеся на месте автохтонных эдификаторов под влиянием хозяйственной деятельности человека (например, береза на вырубках елового леса или типчак на интенсивно выпасаемом участке ковыльной степи).

II. Ассектаторы—растительные виды, сопутствующие эдификатору фитоценоза, участвующие в построении сообщества, но мало влияющие на создание его фитосреды.

1. Автохтонные, т. е. самобытные, природные ассектаторы, входящие в состав фитоценоза в его естественном состоянии:

а) эдификаторофилы — виды, приспособленные к жизни в условиях созданной эдификатором биогенной среды (фитосреды), но встречающиеся и без него;

б) эдификаторофобы.—виды, избегающие густых зарослей эдификатора, обитающие в прогалинах, на разреженных участках, где влияние его ослаблено.

2. Адвентивные ассектаторы—пришлые, не свойственные для данного фитоценоза виды растений, случайно попавшие в него.

В последующие годы эта система фитоценотипов подверглась дальнейшей разработке и детализации. Так, С. Я. Соколов (1947), наряду с ассектаторами и эдификаторами, ввел в систему понятие субэдификаторы, а также среди этих трех основных категорий фитоценотипов предложил различать устойчивые, прогрессивные и регрессивные фитоценотипы, занимающие то или иное из названных положений в фитоценозах в зависимости от условий среды обитания. И. X. Блюменталь по степени обилия и постоянства подразделил субэдификаторы на 4 ранга и ассектаторы—на 5 рангов. В результате рассматриваемая система фитоценотипов стала по содержанию более универсальной и динамичной, охватывающей разнообразные состояния жизненных форм, входящих в состав фитоценоза видовых ценопопуляций.

Не менее известной, но не получившей в геоботанической практике сколько-нибудь широкого распространения является система фитоценотипов Л. Г. Раменского (1938), включающая три основных ценотипа растений, различающихся по особенностям их отношений к другим компонентам и способности к совместному произрастанию в фитоценозах:

I. Виоленты (силовики)—«энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды» (с. 279). К ним относятся основные ценозообразующие растения, соответствующие эдификаторам.

II. Патиенты (выносливцы)—«в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям... к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т. д.» (с. 279). Например, сосна.

III. Эксплеренты (выполняющие)—растения, которые «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освободившиеся территории, восполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними» (с. 280). К ним относятся возобновляющиеся семенами одно - двулетники, стелющиеся, корнеотпрысковые и другие многолетние растения.

Т. А. Работнов (1980) придает большое значение выделенным Л. Г. Раменским фитоценотипам, подчеркивая ценологическую, а не автологическую их сущность. Он склонен рассматривать их как три линии эволюционного развития стратегии жизни автотрофных растений, имея в виду способность одних растений полно использовать ресурсы среды и сильно воздействовать на своих конкурентов (виоленты), способность других видов растений избегать конкуренции с виолентами, создавая ценозы в условиях, непригодных для последних (патиенты), и способность некоторых растений избегать конкуренции с растениями обеих названных групп, быстро захватывая участки с нарушенным покровом (эксплеренты).

Выделенные Л. Г. Раменским ценотипы растений по своему существу имеют много общего и с фитоценотипами, выделенными В. Н. Сукачевым и Г. И. Поплавской (1925).

Из отечественных систем фитоценотипов последних десятилетий, на наш взгляд, наибольшего внимания заслуживает детально разработанная система Б. А. Быкова (1957, 1970). Исходя из оценки участия экобиоморф растительных ценопопуляций в сложении главных и второстепенных слоев фитоценозов (включающих как надземный, так и подземный ярусы) и из степени их влияния на среду обитания, он предложил следующую систему основных категорий фитоценотипов.

I. Кондоминанты, принадлежащие к одной экобиоморфе, дву- и многовидовые ценопопуляций которых совместно образуют главные слои фитоценозов. II. Доминанты, ценопопуляция каждого из которых образует главный слой фитоценоза и наибольшую фитомассу, оказывает наибольшее влияние на среду, определяя важнейшие черты сообщества. III. Субдоминанты, ценопопуляций которых образуют второстепенные слои фитоценозов. IV. Эзодоминанты, ценопопуляций которых являются наиболее значительными в консорциях доминантов и субдоминантов, а также в микрогруппировках сообщества. V. Ингредиенты (ассектаторы)— остальные участники в составе главных и второстепенных слоев фитоценоза.

Первые две и четвертая из основных категорий фитоценотипов подразделяются автором по своим биоморфологическим особенностям на ряд групп фитоценотипов (от 2 до 7). К сожалению, обычно довольно многочисленная по видовому составу, хотя непосредственно и маловлиятельная категория фитоценотипов — ингредиенты или ассектаторы,—не получила у автора дальнейшей детализации.

Из зарубежных синэкологов вопросам, связанным с определением роли и степени участия растительных видов в сообществах, и в частности вопросам доминирования их, довольно значительное внимание уделяли шведский ботаник Дю-Рие (Du-Riets, 1921), ботаники франко-швейцарской школы Браун-Бланке и Павийяр (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925), экологи англо-американской школы Клементс, Уивер (Clements, 1936; Weaver, Clements, 1938) и др.

Подразделение животных по численности особей (обилию) и значению их в структуре и в жизни сообщества принадлежит перу видного отечественного эколога Д. Н. Кашкарова (1933), который различал среди них 3 группы:

1. Предоминанты—виды многочисленные, пребывающие в сообществе в течение всего деятельного периода года, составляя «ядро» животного населения, играющие наиболее важную роль в его строении и функционировании.

2. Флюктуирующие предоминанты — виды, являющиеся предоминантами в некоторые периоды вследствие значительного возрастания их численности и усиления активной деятельности (например, в периоды пролета, кочевок, выхода молодняка и т. п.).

3. Сезонные субдоминанты — виды более или менее многочисленные, активные, влияющие на структуру и функционирование сообщества в благоприятные для них сезоны года, обусловленные их жизненным ритмом (рано весной, летом, под осень).

Выделенные Д. Н. Кашкаровым на указанных основаниях группы животных фактически представляют собою основные категории ценотипов в составе животного компонента биогеоценоза. Они, очевидно, могут быть подразделены на более мелкие градации ценотипов вплоть до исходных форм, которые по аналогии с выделяемыми в составе растительного компонента фитоценотипами могут быть названы зооценотипами.

Сопоставляя рассмотренные отечественные системы фитоценотипов друг с другом и с системой зооценотипов Д. Н. Кашкарова, прежде всего, приходится констатировать различную степень разработанности и детальности этих систем, а также неполную однородность принципов, положенных в основу выделения ценотипов. Следствием этого является неизбежный в таком случае разнобой, как в трактовке содержания, так и в номенклатуре выделяемых единиц.

Биоценотипы (включающие фито- и зооценотипы), как было отмечено ранее, выражают собою количественные соотношения между растительными и животными ценопопуляциями, входящими в состав живых компонентов биогеоценоза. Сами же количественные соотношения являются результатом различного рода взаимоотношений, сложившихся между видовыми ценопопуляциями при становлении растительных и животных экобиоморф в процессе филогенеза биогеоценотических систем. Показателями количественных соотношений между видовыми ценопопуляциями в составе живых компонентов биогеоценоза, как известно, служат: а) соотношение числа особей растений или животных на единице площади (обилие); б) соотношение плотности стояния и степени покрытия сомкнутости надземных органов растений или плотности нахождения животных в среде своего обитания (доминирование); в) весовое (или объемное) соотношение биомассы растений или животных (продуктивность, прирост или общий запас биомассы). К. А. Куркин (1977) обращает внимание на то обстоятельство, что не численность особей сама по себе определяет «позицию» ценопопуляций в составе того или иного компонента биогеоценоза, а численность с учетом мощности особей; иначе говоря, интегральная биомасса ценопопуляции, а также общее покрытие и, очевидно, плотность, полнота ее.

Таким образом, количественные соотношения различных видовых ценопопуляции в составе живых компонентов биогеоценоза с учетом размеров их особей—одна из важнейших характеристик, как самих компонентов, так и биогеоценоза в целом. По ним можно судить о многом: а) о характере взаимоотношений видовых ценопопуляции в составе живых компонентов биогеоценоза и взаимосвязи их со средой обитания; б) об экобиоморфном и ценотическом составе и структуре живых компонентов биогеоценоза и о «позиции» видовых ценопопуляции в составе каждого компонента; в) о физиономичности биогеоценозов и о сходстве или различии их как целостных биокосных систем; г) о биологической продуктивности и хозяйственной ценности того или иного биогеоценоза и народнохозяйственной значимости его.

Сопоставляя рассмотренные нами видовые ценопопуляции, экобиоморфы и биоценотипы, приходится констатировать, во-первых, то, что биоценотипы. — это не что иное, как экобиоморфы биогеоценозов, в составе и под контролем которых они выработались; во-вторых, биоценотипы как экобиоморфы биогеоценозов представлены в их составе соответствующими видовыми ценопопуляциями живых существ, образующими ценотические сочетания разного ранга, облекаясь при этом в такие функциональные структуры биогеоценозов, как трофические звенья пищевых цепей, трофические концентры консорций и т. п.