2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных

Любой регион биогеосферы, как целостной планетарной системы, состоит из большого количества взаимосвязанных в единое целое элементарных структурных единиц—биогеоценозов, которые, в свою очередь, как мы видели, состоят из множества видовых ценопопуляций живых существ. Но видовые ценопопуляции организмов входят в состав биогеоценоза не хаотично, не разрозненно, не в виде обособленных особей, а закономерно, в виде определенных эволюционно выработанных взаимосвязанных биологических групп и ценотических сочетаний. Пригнанность этих групп и сочетаний видовых ценопопуляций к среде обитания и взаимосвязь их друг с другом и придают биогеоценозу свойства целостности, слаженности, стабильности, а также качественной определенности и количественной выраженности.

К таким эволюционно выработанным биологическим, точнее, биоморфологическим группам ценопопуляций живых существ, прежде всего, относятся так называемые жизненные формы (Е. Варминг, 1902), или экобиоморфы (Б. А. Быков, 1962; Е. М. Лавренко и В. М. Свешникова, 1968).

Представление о жизненных формах (экобиоморфах) возникло в биологии в начале 19-го столетия, когда Гумбольдт в 1806 году ввел понятие «основные физиономические формы» растений, а позднее, в 1874 году, Гризебах при описании растительности земного шара установил и охарактеризовал 60 таких «основных физиономических форм». В конце 19-го столетия эти основные формы растений Варминг предложил называть жизненными формами. Понятие «жизненные формы» оказалось весьма плодотворным. Разработка его в текущем столетии получила широкий размах, как за рубежом, так и в нашей стране. Наряду с разработкой этого понятия в экологии растений шла разработка его и в экологии животных, где оно отразило специфику животного объекта этой науки.

На первых порах за рубежом разработка проблемы жизненных форм растений производилась с чисто физиономических позиций. Устанавливались и выделялись жизненные формы по внешним морфологическим признакам растений, особенно большое внимание уделялось их общему внешнему облику. Позднее Варминг в выделение жизненных форм внес экологический принцип: характер местообитания, способ питания растений и пр. В дальнейшем разработка проблемы жизненных форм производилась на основе учета не только внешних морфологических признаков растений, но также и отношения их к важнейшим экологическим факторам среды, характерных эколого-биологических особенностей их и т. п. Решающее значение за рубежом придавалось таким биологическим особенностям и приспособительным признакам растений к среде обитания, как продолжительность их жизни или периода вегетации, положение почек возобновления (в почве, на ее поверхности или на некоторой высоте над ее поверхностью), способы и степень защиты их в неблагоприятный период года от холода или жары и т. п. Наиболее типичной системой растительных жизненных форм такого рода и наиболее распространенной на Западе, в Америке, да в недавнем прошлом и в нашей стране, является система К. Раункьера (Raunkiaer, 1905) с некоторыми дополнениями Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928).

В нашей стране разработка проблемы жизненных форм растений связана с именами таких отечественных биологов, как Г. Н. Высоцкий (1915), В. Р. Вильяме (1922), Л. И. Казакевич (1922), Б. А. Келлер (1933), И. Г. Серебряков (1955, 1962, 1964), Г. М. Зозулин (1961, 1968, 1976). В. Н. Голубев (1957, 1960), Б. А. Быков (1970а), Т. И. Серебрякова (1971, 1972) и др. Советские биологи в разработке этой проблемы, по словам А. П. Шенникова (1950), в отличие от зарубежных биологов идут «не от анализа флоры вообще и не от климатического районирования или от физиономических признаков... а от эколого-биологического анализа конкретных форм растительного покрова» (с. 357).

Ввиду того, что подобное изложение различных систем жизненных форм (экобиоморф) растений имеется в курсах экологии растений, ограничимся общей характеристикой лишь некоторых отечественных систем, имеющих более четко выраженную ценотическую значимость.

Из ранних отечественных систем жизненных форм растений, представляющих наибольший интерес, в согласии с А. П. Шенниковым следует признать системы В. Р. Вильямса, Г. Н. Высоцкого и Л. И. Казакевича, которые в известной мере логически связаны между собой, взаимно дополняют друг друга. В. Р. Вильяме, как известно, ценозообразующие растения европейской части Союза сгруппировал в жизненные формы растений по способу питания и морфологии вегетативного размножения; затем по типу питания и взаимосвязи в биотическом круговороте веществ подразделил их на две категории основных жизненных форм (точнее, ^групп или секций жизненных форм). I. Зеленые автотрофные растения: 1) деревянистые лесные, 2) травянистые степные и 3) травянистые луговые. II. Бесхлорофилльные гетеротрофные растения: 1) низшие грибы, 2) бактерии аэробные и 3) бактерии анаэробные. Эти основные жизненные формы (группы жизненных форм) зеленых и бесхлорофилльных растений, по Вильямсу, будучи взаимосвязанными в биотическом круговороте веществ, образуют разного типа растительные формации (точнее, типы растительности, а по существу группы биогеоценозов).

Таким образом, система жизненных форм В. Р. Вильямса, как видим, отражает исторически обусловленную взаимосвязь жизненных форм не только со средой обитания, но и друг с другом. Следовательно, она является не только эколого-биологической, но и биоценотической, причем динамической системой жизненных форм.

Системы травянистых форм Г. Н. Высоцкого и Л. И. Казакевича, построенные на анализе степной флоры юга России, могут рассматриваться как дополнение к системе Вильямса, поскольку в них наряду с жизненными формами злаков и осок довольно детально рассматриваются и подразделяются жизненные формы бобовых и представителей различных семейств двудольного и однодольного разнотравья. В основе этих двух систем жизненных форм лежат различия растений в характере подземных органов и в способности их к вегетативному размножению и расселению.

По мере более разностороннего изучения жизненных форм растений уточнялось и углублялось представление об их сущности, морфологических, анатомо-физиологических и эколого-биологических особенностях, о взаимосвязи со средой обитания и значении их в изменении и преобразовании среды, о месте и роли в составе ценотических систем разного ранга; углублялось также представление о направлении и путях эволюции жизненных форм растений, и в соответствии с этим совершенствовались и методы выделения и систематизация их и пр. Из отечественных систем жизненных форм растений последнего периода наибольшего внимания, на наш взгляд, заслуживают системы И. Г. Серебрякова, Б. А. Быкова, Г. М. Зозулина.

Система жизненных форм растений И. Г. Серебрякова (1962) построена на эколого-морфологической основе в эволюционном аспекте. В качестве главного структурно-биологического признака он выдвигает длительность большого жизненного цикла растения (от прорастания семени до полного отмирания всего растительного организма), которым, по его мнению, определяется как общий облик (габитус) жизненной формы, так и направление ее эволюции, выражающейся в сокращении длительности жизненного цикла надземных скелетных осей растения от деревьев к травам.

С эколого-ценотической точки зрения жизненные формы, как указывает И. Г. Серебряков, исторически возникли как приспособления к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, выражая способность определенных групп растений к расселению и закреплению за собой данной территории и к участию их в формировании растительного покрова.

По-иному к трактовке содержания и роли жизненных форм растений в природе, к выделению и систематизации их подходит Б. А. Быков (1970а). Предпочитая именовать жизненные формы растений экобиоморфами, он дает следующее определение:

«Экобиоморфа является совокупностью видов (а иногда и внутривидовых форм), имеющих сходные формы роста и биологические ритмы, а также сходные приспособительные и средообразовательные особенности» (с. 23). Возникновение экобиоморф растений, по его утверждению, происходит путем естественного отбора видовых популяций, наиболее соответствующих по своим природным качествам и свойствам условиям существования в сообществах, находящихся в определенной среде обитания. Вследствие этого видовые растительные популяции, относящиеся к одной и той же экобиоморфе, способны занимать относительно одинаковые экологические ниши в составе ценозов и играть в них однотипную роль в обмене веществ и энергии.

В системе жизненных форм (экобиоморф) растений Б. А. Быкова обращает на себя внимание то обстоятельство, что в выделяемых им высших таксонах—отделах—подчеркивается тип питания входящих в их состав экобиоморф, а именно автотрофность и гетеротрофность. Это придает данной системе ясно выраженный биоценотический характер, ибо функциональная взаимосвязь соответствующих автотрофных и гетеротрофных живых существ и служит основой формирования биоценозов и биогеоценозов в целом.

Наиболее детально разработанной системой жизненных форм растений, очевидно, следует признать систему Г. М. Зозулина (1961, 1968). И. Г. Серебряков (1959) считает ее наиболее выдержанной в фитоценотическом плане.

Прежде всего, Г. М. Зозулиным подчеркивается конвергентное происхождение жизненных форм растений в отличие от категорий филогенетической систематики растений, возникающих путем дивергенции исходных форм. Отсюда ход эволюции жизненных форм им рассматривается лишь как исторический процесс конвергентной выработки этих форм. Поэтому в одну жизненную форму им объединяются, как и должно, различные по систематическому положению виды растений, но сходные по исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования. Исходным положением в становлении и развитии жизненных форм, по автору, является тенденция каждого организма путем размножения прочно закрепиться в среде своего обитания и как можно шире распространиться в условиях окружения другими организмами. Поэтому основным принципом, положенным в основу установления и выделения жизненных форм растений, автором признается процесс развития приспособлений, обеспечивающих удержание особями площади обитания и распространения в ней.

Помимо этого, при выделении жизненных форм растений автор предлагает руководствоваться следующими положениями: 1. Поскольку становление и эволюция жизненных форм протекает в условиях того или иного растительного сообщества, при выделении их необходимо учитывать фитоценотическое окружение растительных организмов, ибо взаимоотношения растений в фитоценозе и воздействие фитоценоза на отдельные растения играют решающую роль в формировании и развитии жизненных форм, выражаясь в различного рода приспособлениях к жизни в фитоценозе. 2. В связи с тем, что у травянистых растений луговых, степных, пустынных и других подобного типа сообществ значительная часть года протекает в подземной (почвенной) среде, где ограничивающим фактором является главным образом влага, а иногда также и запас элементов минерального питания, в основу выделения жизненных форм должны быть положены приспособительные особенности подземных органов растений, значительно превышающих по массе их периодически отмирающую надземную часть. У деревьев и кустарников лесных и кустарниковых сообществ с развитыми, не отмирающими в онтогенезе надземными органами, где лимитирующим фактором является главным образом свет, в основу выделения жизненных форм должны быть положены приспособительные особенности скелетных наземных частей растений.

Позднее Г. М. Зозулин (1976) предпринял попытку подойти к разработке проблемы жизненных форм растений с позиции учения В. И. Вернадского о биосфере. Не вдаваясь в подробности такого подхода автора к анализу жизненных форм, считаем возможным обратить внимание лишь на некоторые принципиальные положения. В аспекте учения о биосфере жизненные формы растений рассматриваются им как «продуценты, определяющие выход биомассы и запасаемой энергии на единицу площади» и как особые этапы (звенья) эволюции приспособлений у совместно обитающих растений «в направлении усиления биогенной миграции химических элементов в условиях той или иной среды» (с. 1510). Исходя из этого, автор находит возможным связать различные подходы к разработке проблемы жизненных форм в единое целое и рассматривать жизненные формы растений как «объединения принципиально сходных по указанным приспособлениям организмов» (с. 1510).

В свете изложенного Г. М. Зозулин приводит следующее определение жизненных форм растений: «Под жизненными формами следует понимать конвергентно возникшие объединения растительных организмов, обладающих принципиально сходными морфологическими и биологическими приспособлениями к удержанию особями площади их обитания и распространению по ней в условиях сложной абиотической и биотической среды; вместе с тем жизненные формы являются качественно особыми этапами эволюции приспособлений к максимальному проявлению биогенной миграции химических элементов в биосфере» (с. 1510).

Проблема жизненных форм (экобиоморф) животных менее разработана, чем жизненных форм растений, как за рубежом, так и в нашей стране, хотя разного рода приспособительные биолого-морфологические признаки выражены в животном мире не менее, если не более, ярко, чем в растительном.

Из отечественных экологов животных раннего периода наиболее известен Д. Н. Кашкаров, который в монографиях «Среда и организм» (1933) и «Основы экологии животных» (1938, 1944) писал: «...тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями, мы называем «жизненной формой». И далее: «В жизненной форме, как в зеркале, отражаются главнейшие доминирующие черты местообитания видов и основные черты климата и... почв и биотических отношений» (1944, с. 173). Руководствуясь этими положениями, Д. Н. Кашкаров предложил следующую систему форм животных.

I. Плавающие формы:

1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.

2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу.

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).

2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы:

1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.

2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.

3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы:

а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы:

а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха.

В соответствующих работах современных отечественных зоологов и зооэкологов можно встретить ряд высказываний по поводу жизненных форм животных или даже высказывания, касающиеся жизненных форм вообще, включая животные и растительные организмы. Так, по М. П. Акимову (1954, 1959), жизненные формы животных представляют собой тот или иной тип приспособления их к определенной среде обитания и к определенному образу жизни, в том числе и к способу питания. В.В. Яхонтов (1969) рассматривает жизненные формы животных, в частности насекомых, как исторически сложившиеся комплексы их, обладающие определенными биологическими, физиологическими и морфологическими свойствами, которые обусловливают соответствующую реакцию их на воздействия среды. По мнению Ю. И. Чернова (1975), в характеристику жизненных форм животных следует включать особенности движения, способа добычи пищи, отношения к субстрату и формы тела животного. Он считает также, что у насекомых и других животных, развивающихся с метаморфозом, разные онтогенетические стадии (личинки, куколки), наравне с взрослой особью, должны относиться к разным жизненным формам, а для объединения фаз жизненного цикла таких животных Г. А. Мазохин-Поршняков (1954) предложил понятие биологический тип, характеризующийся такими общевидовыми признаками, как способ расселения, плодовитость и пр.

Таким образом, при установлении, выделении и систематизации жизненных форм (экобиоморф) животных, ведущих, в отличие от растений, в подавляющем большинстве подвижный образ жизни, дополнительно принимается во внимание ряд таких биологических особенностей и эколого-морфологических признаков и свойств, которые отражают специфику животного мира. Животные, в отличие от растений, имеют возможность избегать неблагоприятных условий жизни, на определенный период года или на более длительный срок перемещаться в более благоприятные места обитания или, оставаясь на месте, произвольно или непроизвольно повышать интенсивность своей жизнедеятельности, усиливать темпы размножения и т. п. Поэтому с этой точки зрения весьма важное значение приобретает учет таких особенностей и приспособительных черт и свойств животных, как способ передвижения и образ жизни их, тип питания и способ добычи пищи, реакция на воздействие различных факторов физической среды и проведение при различных ситуациях контакта с особями других видов и пр.

При сопоставлении изложенных взглядов и подходов соответствующих специалистов ботанической и зоологической наук к решению проблемы жизненных форм растительного и животного мира, прежде всего, следует обратить внимание на сходство состава самых низших таксонов жизненных форм растений в системах последнего времени. Причем характерно, что, по крайней мере, в группах травянистых жизненных форм, они являются в основном повторением состава таковых в системах Высоцкого, Казакевича, Вильямса с некоторыми дополнениями и уточнениями, что свидетельствует о правильности по своей сущности и соответствии своей природе выделенных в свое время названными авторами жизненных форм. Различия между рассмотренными выше системами жизненных форм последнего времени касаются главным образом состава таксонов, и связаны они с разными представлениями их авторов о направлениях и путях эволюции жизненных форм и положенными в основу их выделения и систематизации приспособительными признаками, свойствами и эколого-биологическими особенностями организмов.

С биогеоценологической точки зрения в силу сопряженного характера органической эволюции проблема жизненных форм—общебиологическая проблема, несмотря на отмеченную выше специфику их в мире растений и животных. Характерные качественные приспособительные черты тех и других вырабатывались в филоценогенетическом плане в условиях биогеоценоза как целостной системы, и обусловлены они главным образом характером выполняемой каждым из живых компонентов функции в его составе. Поскольку в основе сочетания живых существ в биогеоценозы, как отмечалось, наряду с трофодинамическими взаимоотношениями функциональных живых компонентов лежат также межвидовые взаимоотношения ценопопуляций в форме «борьбы за существование» в рамках каждого компонента за свои позиции в его составе, то, следовательно, при анализе и систематизации жизненных форм растительных и животных ценопопуляций необходимо учитывать как общие для них эколого-морфологическиё и биологические черты, так и указанные выше специфические для тех и других приспособительные свойства, обусловленные этим вторым типом взаимосвязей.

Весьма важным исходным принципиальным положением при выделении и систематизации жизненных форм растительных и животных ценопопуляций, на наш взгляд, является также учет «стратегии жизни» тех и других. Под стратегией жизни биологических видов, формирующейся в ходе органической эволюции, Т. А. Работнов (1978а) понимает «совокупность приспособлений, обеспечивающих им возможность существовать совместно с другими видами в определенных условиях экотопа и занимать в биоценозах соответствующее место» (с. 14). Помимо этого Р. С. Флейшман (1978) различает также тактическую цель биологических систем, которая в его представлении неодинакова на разных уровнях организации живой материи. Так, на уровне особей это хищничество, паразитизм, мимикрия и т. п., на популяционно-видовом уровне— свойство к увеличению численности особей и расширению своего ареала, на биоценотическом уровне—достижение наибольшей устойчивости, успешное прохождение своего цикла и сохранение функции системы.