Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы

Очередные три главы будут посвящены всестороннему рассмотрению компонентов биогеоценоза как живых, образующих биоценоз, так и косных, биогенного происхождения, составляющих экотоп, который под воздействием живых компонентов и биоценоза в целом, как было сказано ранее, преобразуется в биотоп—внутреннюю среду биогеоценоза (биоценосреду).

При рассмотрении живых компонентов биогеоценоза основное внимание должно быть обращено на такие стороны и свойства их, как популяционно-видовой, экобиоморфный и ценотический состав каждого из них; при этом должны быть насколько возможно тщательно рассмотрены и определены сами эти понятия, характеризующие живые компоненты биогеоценоза. Следует также детально рассмотреть основные функции каждого живого компонента в составе биогеоценоза, направление их биоценотической функциональной деятельности и степень участия в биогеоценозе и пр. При рассмотрении же косных компонентов сухопутного биогеоценоза предметом анализа должны стать те элементы атмосферы и почвы, которые в совокупности составляют материальную основу воздушной и почвенной биогенной среды живых компонентов, биогеоценотическая функциональная роль атмосферы и почвы и их составных элементов, а также преобразования каждой из них при взаимодействии с другими компонентами в одну из сторон внутренней биогенной среды биогеоценоза и пр.

1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза

В данной главе надлежит более или менее подробно рассмотреть живые компоненты биогеоценоза—автотрофный, биотрофный и сапротрофный. Общим для живых компонентов является то, что все они состоят из биологических видов, точнее, из видовых популяций. Что такое биологический вид и видовая популяция?

С общебиологической точки зрения вид—это одна из форм организации живой материи, одна из форм жизни на Земле. Виды — универсальное явление природы, ибо все живые существа, организмы, как известно, представлены видами. Вид—это весьма сложное и внутренне противоречивое явление природы. Внутренняя противоречивость вида, как указывает К. М. Завадский (1961), находит отражение в противоречивости признаков вида, например: вид,—качественно обособленное образование, но в то же время это сложная система, состоящая из ряда внутривидовых подразделений; любой вид представлен в природе бесчисленным множеством особей, но одновременно с этим он имеет единую наследственную основу и единый тип организации; вид характеризуется многообразием форм (скажем, формы сосны обыкновенной—лесная, дюнная, болотная, а на болотах—форма Литвинова, Вилькома, карликовая, торфяная), но вместе с тем это целостное образование, обладающее определенной структурой и внутривидовыми отношениями особей, и т. д.

Итак, вид—это сложная целостная система, состоящая из ряда внутривидовых единиц (подвид, экотип, биотип и др.), основной из которых является местная популяция. Местная видовая популяция, по Завадскому,—это поселение (или группа поселений) особей вида, основная единица существования, приспособления и воспроизведения вида. Различные виды растений, животных и микроорганизмов более или менее широко распространены по земной поверхности, занимают в пределах своего ареала различные местообитания на суше, в морских и континентальных водоемах. В различных местообитаниях виды живых существ обычно представлены различными по своим свойствам группами особей, образующими так называемые популяции. Следовательно, в различных местообитаниях каждый вид представлен разными популяциями.

По данным Т. А. Работнова (1975, 1978а), С. С. Шварца (1971, 1972), П. М. Рафеса (1972), Н. П. Наумова (1970) и других советских биологов, занимавшихся изучением популяционного состава разных видов и ценозов, популяции обладают целым рядом присущих им характерных черт, свойств и признаков, имеющих не только общебиологическое, но и весьма важное экологическое и ценотическое значение.

Популяция, прежде всего, трактуется как форма существования вида в определенных конкретных условиях обитания в составе того или иного ценоза, как элементарная биохорологическая (пространственно обособленная) единица вида, обладающая необходимыми свойствами для поддержания жизни вида в постоянно изменяющихся условиях среды. Во-вторых, популяция располагает способностью спаривания особей, дающих жизнеспособное потомство, характеризующихся примерно одинаковыми возможностями приспособления к среде обитания и относительно сходными морфологическими, физиологическими и другими свойствами и признаками. С другой стороны, соседствующие популяции одного и того же вида, развивающиеся в заметно отличающихся друг от друга условиях, обнаруживают способность к дивергенции и образованию экоэлементов, изореагентов и других форм внутрипопуляционной дифференциации. В-третьих, обладая сложной внутренней структурой, популяция получает возможность расселяться по различным стациям экотопа, занимать различные экологические ниши в сообществе, образуя различной плотности поселения особей с соответствующей возрастной и половой структурой и общим запасом биомассы. Однако не отдельные поселения особей, а популяция в целом может обеспечить поддержание оптимальной численности особей и популяционной структуры, стабильности вида в изменяющихся условиях среды. В-четвертых, популяции представляют функциональное единство вида, которое обеспечивается сходством их положения в функциональной организации ценотических систем и выполнением их особями или группами особей определенных функций в их составе по трансформации пищевых ресурсов в собственную биомассу, по воспроизводству новых поколений особей и пр. В-пятых, популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса органического мира на Земле, ибо так называемая «микроэволюция» совершается на уровне популяции.

Вместе с тем видовые популяции представляют собой составные элементы любого живого компонента биогеоценоза. Поэтому видовые популяции в конкретных ценотических системах принято называть ценопопуляциями (А. А. Корчагин, 1964). Из этого следует, что ценопопуляция может рассматриваться как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе.

Следовательно, видовые популяции живых существ в процессе длительного исторического развития должны были выработать приспособительные свойства, с одной стороны, к физической среде обитания, а с другой—к совместной жизни с другими видами в составе соответствующего биогеоценоза. Однако следует иметь в виду, что это не два разрозненных приспособительных процесса, а единый, но двусторонний процесс приспособления видовых популяций разных видов к обитанию в составе биогеоценотической системы, сформировавшейся при их же активном разностороннем взаимодействии друг с другом и с окружающей средой.